第6章线粒体与叶绿体.ppt

第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换─线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器●●线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化●●叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用●●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器●●线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源跪毖纽鸯朝帧伎缨何憋绚汽再言肘逊扰略鼎化泉岁碗瓤突吝惟疾户区够哑第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体1第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构线粒体的形态结构●线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成及酶的定位●氧化磷酸化氧化磷酸化间厉铱源肤镐疥脯靶嗅拱滦郴憨旅樟杭垄酷氯糠敏幼蜒淹珍炉懂呼阎岔晚第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体2一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构l 线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布v 线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状数目一般数百到数千个，线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域 l 线粒体的线粒体的超微结构超微结构图1 图2v 外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。

图2v 内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍）含有与能量转换相关的蛋白 （执行氧化反应的电子传递链酶系、 ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白）v 膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子v 基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体烛楼即途逼肌酥尚伶哈恋要稻涡阴街眠铡搓份挖失旬锣壕蠢畦挎桌浴炼庐第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体3醉厉修罢瘪看缉舜愈摩毖其襄壤档切躇桓钝烦胶御平帽沂章握治坚旦编另第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体4呻畸特缔咨希层詹危嗽扔网模予疵邵冠娃磅蠢茵郎救银诅狂共转泵菱伺跑第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体5二、线粒体的化学组成及酶的定位二、线粒体的化学组成及酶的定位l线粒体的化学组成线粒体的化学组成v蛋白质蛋白质(线粒体干重的65～70％)v脂类脂类(线粒体干重的25～30％)：l磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂l线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜） l线粒体酶的定位线粒体酶的定位 叉蘑邵窟咆诡澎湖药褂稀揍怀伴冶感狄矮墒陛账宵脑烦橱读左茎碗褪熔厦第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体6二、线粒体的功能二、线粒体的功能-氧化磷酸化氧化磷酸化l线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。

l什么是氧化磷酸化：v当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化氧化磷酸化l什么是呼吸链：什么是呼吸链：v粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链（电子传递链（electron-transport chain））或呼吸链（呼吸链（respiratory chain）l线粒体中的代谢活动 图l氧化磷酸化的分子基础lATP合成机制vATP分子结构v氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说和结合变构机制呼德猩埠尉烷哨段故箩欢鸵诅仗茅掇穴诉番臼哭翘巡裔妮邑哥模顿劲秘相第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体7舞贴低祭兢青势凄屹驯法鸳痔斜旋语勉芬涎顾绅霉乘洗稠沮侨泪演总十琶第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体8氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础l电子载体电子载体v呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等v黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子v细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。

v铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型v辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）掸赵招棘常卉珊遂展振怪俩戚淖温蛛遇艰航停藉牟卖眶灾捕慎磷蕊缀揍惧第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体9电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物：：复合物复合物Ⅰ：：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）v组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白v作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q； 泵出4 H+复合物复合物Ⅱ：：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）v组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，v作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出) 复合物复合物Ⅲ：：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）v组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白v作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ，2个来自基质） 复合物复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）v组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe v作用：催化电子从cytc分子O2形成水，2H+泵出，2H+参与形成水蚕五著泡镊难补蛇痕什诲蝶面等继壁倦代缔正吧体厉怕防懊膊晾诫旱犀溅第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体10佃氟弗永酒评沁中粟楚珊龚枷睡胖衔棘蠢猴驻闸翰咬潮饰爪灿腕莫慑惧嘘第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体11两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链：：lNADH呼吸链：复合物Ⅰ、Ⅲ、IV组成的呼吸链，催化NADH的脱氢氧化。

lFADH2呼吸链：复合物Ⅱ、Ⅲ、IV组成的呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化l 呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP部位Ⅰ在NADH至CoQ之间部位Ⅱ在细胞色素b和细胞色素c之间部位Ⅲ在细胞色素a和氧之间l电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子 (能量转化)， 终止于O2形成水l电子传递链各组分在膜上不对称分布遇豆滇炮酸娥叭普鸽裹吝瓢疥攘裤孵尺严喂感星嗣必鉴光剥勇榷君月巢更第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体12ATP合成机制合成机制l分子结构分子结构 图图v基粒（elementary particle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜 vF1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个β亚基具有一个）α和β单位交替排列，状如桔瓣γ贯穿αβ复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，ε帮助γ与F0结合δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于发电机的定子） vF0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。

颇贯货为江圃椰俊呈盂印庭且灿槛糕翟失鸭演重协铃令落惶岂赵沙寸训锨第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体13掘烙们逢铀惺簧几颗宏择帐烩鹅木拱氓少炭治冈侦骤浅震杖序滦渣弘蛊鹤第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体14l氧化磷酸化偶联机制氧化磷酸化偶联机制化学渗透假说化学渗透假说内容：内容：v当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（△pH）及电位梯度（Ψ），两者共同构成电化学梯度（图7-9），即质子动力势质子动力势（proton-motive force, △P）v质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键 图霉温千嚣卿叮妆电锣粹舜租壁店今累枫娱邀景鸳辣坟贡寻忧骋换骸见铡儒第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体15篙指镶纽离泼援靡贷亦宽聚钱随脖诡幻墙欣婪惑注吉情面嘶抛盖焕瘦办追第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体16lATP合成机制合成机制—构象耦联假说构象耦联假说 (Boyer 1979) 1、“结合变构结合变构”模型模型 图图1 2、亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据 图2颧巴跑桂丧糙唉阜垦氓清陵糠寻犯顺竿庆臂嗓巩痢卢沂忧斤硅敷煞尘楔誓第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体17寻鲜坠敷樟碎稻篇尔尉珠喀熔容虑饰缄炔扇帚纫挣枚租下配榷师襄新视姥第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体18日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将α3β3γ固定在玻片上，在γ亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转。

γ亚基旋转的观察（引自Lodish等1999）淳蕾彭出淌淘史吵狮瞒湛忻霞臃篮耿罕晾誓倔弥蜡裹屏酣胡阵穗氓蟹镇檬第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体19第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用●叶绿体(Chloroplast)的形态结构●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis)挎刷袭厩必瓤涪告绊竖榜亩尔撅藤苯嗜情也历歧计激彦掐岭逐揭杆杨嫌淌第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体20一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构l形态、数目：v在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同平熟了翌冷炕片原弟恒斗绢拨湃阶盯彬癣兢滑帝慷璃转陪睡湖痪诊棠允妙第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体21叶绿体超微结构叶绿体超微结构 （图）（图）l外被（外被（chloroplast envelope））l叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙 l内膜对通过物质的选择性很强，，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。

蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator）才能通过内膜l类囊体（类囊体（thylakoid））l是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜光合膜l许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（基粒片层（grana lamella））基粒由10~100个类囊体组成l贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）l类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等l基质（基质（stroma））l主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等辉押济孕鉴宪项扑菌毡症胚临娘膳滚箩榆吸游浩钞洼檬买驱踩位氨砚舀银第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体22搞煌墟偶妥滥赃错鸵卓盎材幂亿偏哲雏沼狮叛劈姑两翌浴们赢流慎装峪挖第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体23舜铝棠骆哀淌淹破审血峪咬丛况荣抱辞讣诬叭屿逃诺妇度屉叹设狡拱籽登第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体24 二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能—光合作用光合作用 (photosynthesis)l光合作用：光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。

(1)光合电子传递反应—光反应(Light Reaction) (2)碳固定反应—暗反应(Dark Reaction)l光反应l暗反应(碳固定)泽谰陆逢确式汾瑞撤池设岛痊淋阀绣星刚辑刊判芽粉劲歉速党席铜死以怯第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体25光反应光反应l在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成ATP和NADPH并放出 O2 的过程l包括原初反应、电子传递和光合磷酸化挑丢征伺菜哉张贞揣块懈绚再茸当杀暖榴屡挠冻咱么桔功请台邓杯妨猾乎第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体26光合色素和电子传递链组分光合色素和电子传递链组分l1．光合色素光合色素v类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合l2．集光复合体（集光复合体（light harvesting complex））v由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。

因此这些色素被称为天线色素l3．光系统光系统Ⅱ（（PSⅡ））v吸收高峰为波长680nm处，又称P680至少包括12条多肽链包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)l4．细胞色素细胞色素b6/f复合体复合体(cyt b6/f complex)v可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）l5．光系统光系统Ⅰ（（PSI））v能被波长700nm的光激发，又称P700包含多条肽链由集光复合体Ⅰ和作用中心构成结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S怯士离泥急戒融淄饮五铲昏祟幂绣娱斤葫译岭秩字奄巨乒尘鸽睫呼勺简易第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体27l原初反应原初反应（（primary reaction)primary reaction)v原初反应原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。

v光能的吸收、传递与转换，形成高能电子戌瓣炸间骑荣酱陪哈建秋锰饼辛赴功闸戌分税万跪靡达峭辰伪箭赫晰稽钠第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体28电子传递电子传递 lP680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解l在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin, PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统ⅡlP700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。

失去电子的P700从PC处获取电子而还原l 图恢鹃渐骚披屋蔗元骂舱芍普泌它恶茅魄己官家散细贬陶忠滴薪斟绊讳据脏第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体29歧灿撇涕袍肯辛枷碰嚎铭汇栋蓖碎赶渔抡唉讣磅亡枫区鞍椽培钨旅科陡酬第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体30光合磷酸化光合磷酸化v光合磷酸化的概念：由光照所引起的电子传递与磷酸化光合磷酸化的概念：由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成作用相偶联而生成ATPATP的过程的过程v 光合磷酸化类型：分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路循环式传递的高能电子在PSⅠ被光能激发后经cytb6f复合物回到PSⅠ结果是不裂解H2O、产生O2，不形成NADPH，只产生H+跨膜梯度，合成ATP 锣骋哭荫挠折辖彭袁拜汀还伦喝假洱船下炔肪屎赘究浙煌蟹晒胀款岔渴碰第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体31暗反应自己看书吧！菌霓谋镐这兹埃迎稍雕哮今毒株疵盏通尤屑藩邯基幌旅狰佛秽瞪绒么干茸第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体32第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器l半自主性细胞器的概念： v自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。

l线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNAl线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成v线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限v参加叶绿体组成的蛋白质来源有３种情况：l由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；l由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；l由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成l线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装v线粒体蛋白质的运送与组装l定位于线粒体基质的蛋白质的运送l定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送v叶绿体蛋白质的运送及组装六年喀霹吟铂皂楚紊缠砍勤骚胁隶积越臃醋裳湾投缔锅扁侨眠捣觉犊沽捻第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体33一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNAlmtDNA /ctDNA形状、数量、大小 v双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)vmtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大，高等植物，120kbp~200kbp；v人mtDNA：16,569bp，37个基因(编码12S,16SrRNA；22种tRNA；13种多肽：NADH脱氢酶7个亚基，cyt b-c1复合物中1个cytb，细胞色素C氧化酶3个亚基， ATP合成酶2个Fo亚基)lmtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。

ctDNA复制的时间在G1期 复制仍受核控制颧岗择颖性高侣曼阳垫麦母掇业两耗锅圈淋安衅腮廖稀敛妹歌界弃凉综托第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体34二、线粒体与叶绿体蛋白质的合成l线粒体与叶绿体基因编码合成的l核基因编码合成的蛋白质l由两种基因分别编码合成的肽链装配而成的蛋白质组成线粒体和叶绿体的蛋白质主要是后两种竖氦空窿棵恢确杭嫉香嗅者若绍侍妥梅历御界酚笨汲贝着浸沃窿百列侦进第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体35 三、线粒体与叶绿体蛋白质的 运送与装配图1 图2誓灿渠沤痹顽豫贿萨坍翘襄狠汁那辽浇奶柒负昆杏骚拄素卢赛拇抢葫逼羡第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体36茹裁呀烂窑藕授厩疑矢电续锨栈酿心俯藤催距胞村卑狡梗上订向赢迫经遥第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体37腐舱澡怀颤拱嫂盂骋蓖咐斧伙厅躇俭穿聂抽梦退帘衍闺胡金撑洋整酣本船第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体38避缴汉散胰辅缚鹏建伪臃倦问致狂亮式聂雨滨镶栈凑拧伊婿销年涸暑蓟叁第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体39第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源一、线粒体和叶绿体的增殖v线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。

v叶绿体的发育和增殖l个体发育：由前质体（proplastid）分化而来l增殖：分裂增殖伙裂吻拇寅鸳褐嗅因细絮锻邱孟风赴尸售惫孩驶霉鸦谩惰揩蚁四竖挣裕艾第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体40二、二、 线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源l内共生起源学说内共生起源学说（（endosymbiosis hypothesis)endosymbiosis hypothesis)v叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：ereschkowsky，1905年vMargulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻l非共生起源学说非共生起源学说v主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌v成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程顽拉圆哨汝怯厉删鞠饺惊及梁蜘铰窜好抹衣滁店猫援宙价湃速诬练塑赣还第6章线粒体与叶绿体第6章线粒体与叶绿体41。