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第六章第六章￿ ￿雌核发育和雄核发育雌核发育和雄核发育1动物的受精类型动物的受精类型u  单精受精单精受精 u 多精受精多精受精u 孤雌生殖孤雌生殖u 人工授精人工授精 u 雌核发育雌核发育 u 雄核发育雄核发育2单精受精单精受精单精受精（单精受精（Monospermy）：）：       由一个精子入卵而完成受精作用单精受精的卵由一个精子入卵而完成受精作用单精受精的卵体形比较小，卵黄少，对精子的反应比较敏锐体形比较小，卵黄少，对精子的反应比较敏锐  大多数动物都是单精受精，如棘皮动物、环节动物、大多数动物都是单精受精，如棘皮动物、环节动物、软体动物、硬骨鱼类、无尾两栖类、哺乳类软体动物、硬骨鱼类、无尾两栖类、哺乳类3多精受精多精受精多精受精（多精受精（Polyspermy）：）：      有多个精子同时或先后入卵，卵体形比较大，卵黄有多个精子同时或先后入卵，卵体形比较大，卵黄也比较多，对于精子的反应比较迟钝也比较多，对于精子的反应比较迟钝 一些昆虫、软骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类等，一些昆虫、软骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类等，软体动物椎实螺和大蜗牛，东方蝾螈精子入卵数可达软体动物椎实螺和大蜗牛，东方蝾螈精子入卵数可达16个个4孤雌生殖孤雌生殖孤雌生殖（孤雌生殖（Parthenogenesis）：）： 在一些有性生殖的动物中，有时动物的卵不经受精过在一些有性生殖的动物中，有时动物的卵不经受精过程，也能单独发育成幼体的现象，叫孤雌生殖。

程，也能单独发育成幼体的现象，叫孤雌生殖只有真正只有真正不存在精子参与的生殖称为孤雌生殖不存在精子参与的生殖称为孤雌生殖 主要见于无脊椎动物，在甲壳类和昆虫纲动物是很普主要见于无脊椎动物，在甲壳类和昆虫纲动物是很普遍的，在软体动物和棘皮动物也存在遍的，在软体动物和棘皮动物也存在5u产雌孤雌生殖产雌孤雌生殖 （水蚤、轮虫等）（水蚤、轮虫等）u 产雄孤雌生殖（产雄孤雌生殖（蜜蜂蜜蜂））u 周期性孤雌生殖（蚜虫）周期性孤雌生殖（蚜虫）u 偶然孤雌生殖偶然孤雌生殖 （家蚕中的某些品种，一些爬行类和鸟类）（家蚕中的某些品种，一些爬行类和鸟类）u 人工孤雌生殖（鱼类、海胆、蟾蜍等的人工孤雌生殖）人工孤雌生殖（鱼类、海胆、蟾蜍等的人工孤雌生殖） 孤雌生殖类型：孤雌生殖类型：孤雌生殖孤雌生殖6蜜蜂蜜蜂精子精子卵细胞卵细胞受受精精蜂王、工蜂蜂王、工蜂雄峰雄峰直直接接发发育育二倍体二倍体单倍体单倍体7人工受精人工受精人工受精（人工受精（Artificial fertilization）：）：       根根据据成成熟熟精精子子和和卵卵子子的的生生理理特特性性采采用用相相应应的的技技术术措措施施，，促促使使精精、、卵卵相相遇遇而而达达到到受受精精的的目目的的，，以以期期最最大大限度的提高受精率限度的提高受精率8一、鱼类的雌核发育一、鱼类的雌核发育1.1.雌核发育的概念雌核发育的概念　　　　 雌核雌核发育（育（Gynogenesis））：是指卵子在：是指卵子在精子的刺激精子的刺激下，下，依靠自身的依靠自身的细胞核胞核发育成育成只具有母系只具有母系遗传物物质的个体的一的个体的一种种有性生殖有性生殖方式。

方式 同同种种或或异异种种精精子子进进入入卵卵内内只只起起刺刺激激卵卵子子发发育育的的作作用用，，不不形形成成雄雄性性原原核核和和提提供供遗遗传传物物质质，，其其子子代代的的遗遗传传物物质质完完全全来来自自雌雌核核，，因因此此雌雌核核发发育育产产生生的的后后裔裔一一般般为为雌雌性性，，只只具具有有母母本本的的性状9102.2.雌核发育与孤雌生殖的异同点雌核发育与孤雌生殖的异同点•雌核雌核发育是需要精子育是需要精子对卵子激活的孤雌生殖卵子激活的孤雌生殖•孤雌生殖是由各种外界刺激所引起的，不需精子参与孤雌生殖是由各种外界刺激所引起的，不需精子参与相同点：相同点：•都是特殊的有性生殖方式都是特殊的有性生殖方式不同点：不同点：113. 天然雌核发育鱼类天然雌核发育鱼类—亚马逊花鳉亚马逊花鳉亚马逊花鳉亚马逊花鳉      在美洲的亚马逊河流域中，生活着一种亚马逊花鳉，它们全都是雌性世上就没有雄性亚马逊花鳉，因此可以说，亚马逊花鳉是鱼类世界中真正的“女儿国”那么，它们怎么繁衍后代呢？    它们并不是单性繁殖类的生物到了生殖年龄，它们就四处寻找偷情的对象它们寻找的是其他种族的雄性鳉类。

这个寻找过程是很漫长的，也很没面子因为通常情况下，不同种族的雄鳉不愿意和这些不大正常的亚马逊花鳉通婚最终，亚马逊花鳉不得不“破罐子破摔”，找那些没谈上恋爱的异族“老光棍”鳉通婚    其实，这些借用的“丈夫”并不能真正帮助亚马逊花鳉传宗接代，它们的精子只能促使亚马逊花鳉的卵子孵化，而不能把遗传物质传递给下一代，所以亚马逊花鳉的后代还能保持种族的纯洁——都是雌性12彭泽鲫彭泽鲫u源自江西省彭源自江西省彭泽县丁家湖、芳湖丁家湖、芳湖和太白湖等自然水域和太白湖等自然水域经长期人工期人工选育而成的一个育而成的一个鲫鱼养殖品系；养殖品系；u生生长速度比普通速度比普通鲫鱼快快249.8%；；u染色体数染色体数为3n=150 ± ；；u群体中有雄性，群体中有雄性，单营雌核雌核发育育天然雌核发育鱼类天然雌核发育鱼类—彭泽鲫彭泽鲫13滇池高背鲫滇池高背鲫u上上世世纪纪7070年年代代中中期期在在云云南南滇滇池池及及其其水水系系发发展展起起来来的的一一个个优优势势种种群群，，个体大、生长快、繁殖力强；个体大、生长快、繁殖力强；u因背脊高耸而得名；因背脊高耸而得名；u染色体数为染色体数为3n=1623n=162；；u群体中无雄性，营雌核发育群体中无雄性，营雌核发育天然雌核发育鱼类天然雌核发育鱼类—滇池高背鲫滇池高背鲫14u产自河南省淇河；自河南省淇河；u生生长速度速度为普通普通鲫鱼的的2.5倍；倍；u脊脊背背厚厚度度为普普通通鲫鱼的的2倍倍，，因因而而被被称称为双背双背鲫鱼；；u染色体数染色体数为3n=162；；u雄性个体少，雄性个体少，营天然雌核天然雌核发育；育；u与与兴国国红鲤精精子子受受精精产生生的的雌雌核核发育子代称育子代称为“异育淇异育淇鲫”淇河鲫淇河鲫天然雌核发育鱼类天然雌核发育鱼类—淇河鲫淇河鲫15u仅生生活活在在广广东翁翁源源县、、湖湖南南绥宁宁县等地；等地；u因因其其尾尾部部（（约背背鳍前前基基1/3外外））的的脊椎骨呈萎脊椎骨呈萎缩状而得名；状而得名；u染色体数染色体数为3n=150；；u无雄性、无雄性、营天然雌核天然雌核发育育缩骨鲫缩骨鲫天然雌核发育鱼类天然雌核发育鱼类—缩骨鲫缩骨鲫16天然雌核发育鱼类天然雌核发育鱼类—方正银鲫方正银鲫u产自自黑黑龙江江方方正正县双双凤水水库，，是是鲫鱼的一个地方品种；的一个地方品种；u生生长快、性腺成熟快、性腺成熟迟、起捕率高；、起捕率高；u染色体数染色体数为3n=156，，营雌核雌核发育；育；u群体中雄性占群体中雄性占15%左右左右 方正银鲫既以雌方正银鲫既以雌核发育方式生殖，为什么在核发育方式生殖，为什么在自然群体中又存在性成熟雄自然群体中又存在性成熟雄鱼？鱼？17u后代雄性比例与精子种类有关后代雄性比例与精子种类有关Ø如果是鲤鱼精子，雄性后代为如果是鲤鱼精子，雄性后代为0 0Ø如果是二倍体鲫鱼精子，雄性后代为如果是二倍体鲫鱼精子，雄性后代为2.5%2.5%Ø如果是三倍体银鲫精子，雄性后代为如果是三倍体银鲫精子，雄性后代为15%15%☆ ☆ 说明银鲫的性别是由父本的遗传物质所决定的；说明银鲫的性别是由父本的遗传物质所决定的；☆ ☆ 父本的基因组由于雌核发育而被整体排斥，但部分父本遗传物质进入父本的基因组由于雌核发育而被整体排斥，但部分父本遗传物质进入卵子并传递给了子代；卵子并传递给了子代；☆ ☆ 但进入的是但进入的是mtDNAmtDNA、染色体、染色体DNADNA还是微小染色体还是微小染色体DNADNA，目前还不清楚，，目前还不清楚，但子代中没有但子代中没有50%50%的父本染色体的父本染色体天然雌核发育鱼类天然雌核发育鱼类—方正银鲫方正银鲫18银鲫是二倍体还是三倍体？银鲫是二倍体还是三倍体？u银鲫的染色体数目为银鲫的染色体数目为150150±±，而其亲缘种鲫，而其亲缘种鲫鱼的染色体数为鱼的染色体数为100100，方正银鲫为三倍体？，方正银鲫为三倍体？Ø银鲫能产生形态、游泳速度正常的精子，银鲫能产生形态、游泳速度正常的精子，Ø精子的受精能力也正常；精子的受精能力也正常；Ø精子的精子的DNADNA含量为其体细胞的一半含量为其体细胞的一半u方正银鲫以正常的减数分裂方式产生精子方正银鲫以正常的减数分裂方式产生精子方正银鲫是二倍体吗？方正银鲫是二倍体吗？☆ ☆ 染色体数为染色体数为150150±±的方正银鲫是二倍体还是三倍体，染色体应写的方正银鲫是二倍体还是三倍体，染色体应写为为2n=1502n=150还是还是3n=1503n=150？？191. 1. 银鲫有两种配子发育机制银鲫有两种配子发育机制u卵子是通过非正常减数分裂形成的，卵子是通过非正常减数分裂形成的，u精子则是通过正常的减数分裂形成的精子则是通过正常的减数分裂形成的2. 2. 方正银鲫雌核发育的生殖机制方正银鲫雌核发育的生殖机制u卵子中到底存在何种物质使精核不能解卵子中到底存在何种物质使精核不能解凝，而处于致密状态？凝，而处于致密状态？银鲫的生殖特点银鲫的生殖特点20异育异育银鲫兴国国红鲤♂ 雌核发育中精子仅仅起着激活卵子发育的作用，但在异域银鲫雌核发育中精子仅仅起着激活卵子发育的作用，但在异域银鲫的产生过程中，鲤鱼精子不仅刺激方正银鲫卵的发育，而且还对后的产生过程中，鲤鱼精子不仅刺激方正银鲫卵的发育，而且还对后代的性状产生影响，这些影响包括：代的性状产生影响，这些影响包括：1.1.用鲤鱼精子受精繁殖的异精雌核发育银鲫后代生长速度快用鲤鱼精子受精繁殖的异精雌核发育银鲫后代生长速度快2.2.由不同类型异源精子引起的异精雌核发育后代雄性所占比例不同由不同类型异源精子引起的异精雌核发育后代雄性所占比例不同3.3.与银鲫相比，异域银鲫的肝脏与银鲫相比，异域银鲫的肝脏LDHLDH同工酶谱带染色反应较快，且第二、同工酶谱带染色反应较快，且第二、三条谱带活性相对较高三条谱带活性相对较高银鲫雌核发育的银鲫雌核发育的“异精效应异精效应”☆ ☆ 这也也说明明虽然父本的基因然父本的基因组由于雌核由于雌核发育育而被整体排斥，但部分父本而被整体排斥，但部分父本遗传物物质仍然仍然传递给了后代！了后代！214. 天然雌核发育鱼类的特点天然雌核发育鱼类的特点1 1）卵子具有与母本完全相同的染色体组型）卵子具有与母本完全相同的染色体组型2 2））卵卵子子与与近近缘缘两两性性型型雄雄鱼鱼的的精精子子激激活活后后才才能能发发育育，，但但精精子子只只起起激激活活的的作作用用，，并并不不发发生生雌雌、、雄雄原原核核的的融融合合。

因因此此后后代一般不具父本性状代一般不具父本性状 卵子提供核遗传物质，精子只起着激活卵子发育的作用卵子提供核遗传物质，精子只起着激活卵子发育的作用225 5）绝大多数为三倍体，少数为二倍体和四倍体）绝大多数为三倍体，少数为二倍体和四倍体 银鲫所生下的后代，从外部特征到内部结构和母亲一模银鲫所生下的后代，从外部特征到内部结构和母亲一模一样，形成一个独特的鱼类一样，形成一个独特的鱼类““女儿国女儿国””4 4）后代基因型为母体的，表现型似母体）后代基因型为母体的，表现型似母体3 3）雌核发育后代全部为雌性（少数种类除外））雌核发育后代全部为雌性（少数种类除外） 通常在自然环境中，一种鱼的性比约为通常在自然环境中，一种鱼的性比约为1:11:1普通鲫鱼为鱼为4:14:1，而银鲫则为，而银鲫则为9:19:123天然雌核发育鱼类的染色体组天然雌核发育鱼类的染色体组•红鲫的染色体数目是红鲫的染色体数目是100,100,为二倍体为二倍体(2n=100), (2n=100), •扎龙湖银鲫的体细胞具有扎龙湖银鲫的体细胞具有100100条染色体条染色体•德、日的某一银鲫德、日的某一银鲫 二倍体：二倍体：三倍体：三倍体：•绝大多数为三倍体绝大多数为三倍体 数目为数目为150150左右左右•方正银鲫的体细胞具有方正银鲫的体细胞具有150150±±条染色体条染色体 四倍体：四倍体：•日本关东系银鲫日本关东系银鲫•复合四倍体异育银鲫复合四倍体异育银鲫245. 天然雌核发育鱼类的形成机制天然雌核发育鱼类的形成机制 初级卵母细胞只进行一次成熟分裂，排出的卵子处初级卵母细胞只进行一次成熟分裂，排出的卵子处于于第一次成熟分裂中期第一次成熟分裂中期，卵核染色体不减数来保持其染，卵核染色体不减数来保持其染色体倍性。

色体倍性1 1）天然雌核发育型卵子的发生）天然雌核发育型卵子的发生25 精精子子的的唯唯一一作作用用是是刺刺激激卵卵子子发发育育，，精精核核始始终终受受到到控控制制而不形成雄性原核，保持固缩状态而不形成雄性原核，保持固缩状态2 2））受精受精细胞学及其机制细胞学及其机制 雌雌核核发发育育过过程程中中使使雄雄性性染染色色体体失失活活或或排排除除的的机机制制是是什什么？么？ 银银鲫鲫卵卵质质促促使使精精核核膜膜解解体体的的功功能能异异常常，，使使复复盖盖精精子子头头部部的的核核膜膜不不能能象象在在两两性性融融合合生生殖殖受受精精卵卵中中那那样样进进行行崩崩解解，，所所以以精核始终受到抑制不能发育成雄性原核，保持固缩状态精核始终受到抑制不能发育成雄性原核，保持固缩状态26受精（受精（fertilization））u使精卵细胞的单倍染色体使精卵细胞的单倍染色体结合成合子的双倍染色体结合成合子的双倍染色体 受受精精（（fertilization））：：是是指指精精卵卵细细胞胞结结合合形形成成受受精卵的过程，是新个体的开始受精卵是单细胞精卵的过程，是新个体的开始。

受精卵是单细胞受精的作用：受精的作用：u活化卵细胞，刺激卵子开活化卵细胞，刺激卵子开始发育始发育27杂交起源杂交起源两性融合两性融合 生殖型生殖型杂交杂交杂合发杂合发育型育型雌核发雌核发育型育型孤雌生殖孤雌生殖型型杂交杂交6. 天然雌核发育鱼类的起源天然雌核发育鱼类的起源雌核发育方式繁殖的鱼类起源于两个物种的杂交，雌核发育方式繁殖的鱼类起源于两个物种的杂交，如：方正银鲫可能是由二倍体鲫鱼和鲤鱼杂交产生的如：方正银鲫可能是由二倍体鲫鱼和鲤鱼杂交产生的28天然雌核发育的细胞学原理天然雌核发育的细胞学原理1.1.天天然然雌雌核核发发育育的的卵卵子子的的发发生生————与与两两性性融融合合生生殖殖的的鱼鱼类类不不同同，，它它只只进进行行一一次次成成熟熟分分裂裂，，排排出出的的卵卵子子处处于于第第一一次次成成熟熟分裂中期分裂中期2.2.雌雌核核发发育育的的受受精精细细胞胞学学及及其其机机制制——银银鲫鲫卵卵质质促促使使精精核核膜膜解解体体的的功功能能异异常常，，使使复复盖盖精精子子头头部部的的核核膜膜不不能能象象在在两两性性融融合合生生殖殖受受精精卵卵中中那那样样进进行行崩崩解解，，所所以以精精核核不不能能进进一一步步发发育育成成雄性原核雄性原核29二、鱼类雌核发育的人工诱导二、鱼类雌核发育的人工诱导u精子染色体的遗传灭活精子染色体的遗传灭活u“受精卵受精卵”染色体的二倍体化染色体的二倍体化2.  诱导鱼类雌核发育的关键步骤：诱导鱼类雌核发育的关键步骤：1.  人工诱导雌核发育的原理人工诱导雌核发育的原理 成熟的卵成熟的卵→ 失活精子刺激失活精子刺激→“受精卵受精卵” →染色体加倍染色体加倍→雌核发育个体雌核发育个体 人工雌核发育：依照人们的需要，通过某些人为因素使人工雌核发育：依照人们的需要，通过某些人为因素使一般在自然界进行有性生殖的种群中获得雌核发育的后代。

一般在自然界进行有性生殖的种群中获得雌核发育的后代3031 一方面必须首先使精子染色体失活，另一方面还得保一方面必须首先使精子染色体失活，另一方面还得保持精子穿透和激活卵细胞启动发育的能力持精子穿透和激活卵细胞启动发育的能力一）精子染色体的（一）精子染色体的遗传灭活活Hertwig 效应效应      Hertwig 效效应应：：表表明明只只有有在在适适当当的的高高辐辐射射剂剂量量下下，，才才能能导导致致精精子子染染色色体体完完全全失失活活，，这这时时候候，，精精子子虽虽能能穿穿入入卵卵内内，，却却只能起到激活卵子启动发育的作用只能起到激活卵子启动发育的作用321. 1. 辐射线处理：辐射线处理：如如γγ射线射线、、ΧΧ射线射线和和UVUV射线射线等精子遇水等精子遇水就活动，遗传失活的精子在水中呈就活动，遗传失活的精子在水中呈““醉汉状运动醉汉状运动”” 1 1））γγ射线、射线、ΧΧ射线：主要起诱发染色体断裂的作用射线：主要起诱发染色体断裂的作用优点：优点：穿透力强，可同时处理大量的精子穿透力强，可同时处理大量的精子缺点：缺点：需要特别安全的防护设备，且费用昂贵而有许多不便。

需要特别安全的防护设备，且费用昂贵而有许多不便332) UV2) UV射线：射线：主要是作用是使精核主要是作用是使精核DNADNA氢键断裂，形成胸腺嘧啶氢键断裂，形成胸腺嘧啶二聚体，使二聚体，使DNADNA双链间的键减弱，导致双链间的键减弱，导致DNADNA局部变形，从而破局部变形，从而破坏坏DNADNA的正常复制和转录的正常复制和转录优点：优点：设备简单，操作容易，且比较安全设备简单，操作容易，且比较安全缺点：缺点：穿透力较弱穿透力较弱注意：用紫外线照射精液时应在暗处进行，注意：用紫外线照射精液时应在暗处进行， 对处理大量精液较为困难，被照的精子不大可能全部失活对处理大量精液较为困难，被照的精子不大可能全部失活34紫外线照射仪器紫外线照射仪器352.2.化学药品处理：化学药品处理：常用试剂：常用试剂：甲苯胺蓝、乙烯脲、二甲基硫酸盐、甲苯胺蓝、乙烯脲、二甲基硫酸盐、 吖吖 啶黄、噻嗪等啶黄、噻嗪等u药物的浓度药物的浓度u处理的时间处理的时间363.3.显微手术法显微手术法 显微手术法：显微手术法：采用显微操作的方采用显微操作的方法，直接去除受精卵中的雄性原核法，直接去除受精卵中的雄性原核u将两个不同品系的近交系进行杂交。

将两个不同品系的近交系进行杂交u交配后，在精核与卵核尚未融合之前，交配后，在精核与卵核尚未融合之前，从母鼠子宫内冲取受精卵，并用极细从母鼠子宫内冲取受精卵，并用极细的吸管将精核去掉的吸管将精核去掉u在细胞松驰素在细胞松驰素B B的处理下使雌核加倍，的处理下使雌核加倍，形成二倍体细胞形成二倍体细胞u二倍体细胞在体外培养到囊胚期后，二倍体细胞在体外培养到囊胚期后，移植到养母的子宫内，使胚胎继续发移植到养母的子宫内，使胚胎继续发育，直至出生育，直至出生37（二）激活卵染色体的二倍体化（二）激活卵染色体的二倍体化 一般来说，绝大多数鱼类排出的卵子处于第二次减数分一般来说，绝大多数鱼类排出的卵子处于第二次减数分裂的中期，精子入卵后排出第二极体，此时的卵子仅剩减半裂的中期，精子入卵后排出第二极体，此时的卵子仅剩减半的染色体数目若用遗传失活的精子受精，将产生单倍体的染色体数目若用遗传失活的精子受精，将产生单倍体卵细胞卵细胞第第二二极极体体 雌核发育的胚胎是单倍体，孵化时呈现显著的畸形，具有典型的雌核发育的胚胎是单倍体，孵化时呈现显著的畸形，具有典型的““单倍体综合症单倍体综合症””，没有存活能力。

通过加倍卵子的染色体使其恢复，没有存活能力通过加倍卵子的染色体使其恢复二倍性后，便成为外观正常的具有存活能力的雌核发育二倍体二倍性后，便成为外观正常的具有存活能力的雌核发育二倍体381.  水水产动物染色体加倍的原理物染色体加倍的原理u抑制第一极体排出抑制第一极体排出u抑制第二极体排出抑制第二极体排出u抑制第一次卵裂抑制第一次卵裂39 海产贝类排出的成熟卵子一般停留在第一次减数分裂的海产贝类排出的成熟卵子一般停留在第一次减数分裂的中期，只有在受精或经激活后卵子才完成第一次减数分裂和中期，只有在受精或经激活后卵子才完成第一次减数分裂和第二次减数分裂第二次减数分裂1）） 抑制第一极体释放抑制第一极体释放u抑制第一极体排出，即阻止了同源染色体的分离抑制第一极体排出，即阻止了同源染色体的分离卵细胞卵细胞第第二二极极体体第第一一极极体体402）） 抑制第二极体释放抑制第二极体释放 鱼类产出的成熟卵子一般处于第二次减数分裂的中期，鱼类产出的成熟卵子一般处于第二次减数分裂的中期，第一极体在卵子产出前已排出第一极体在卵子产出前已排出u抑制第二极体排出，即阻止了姐妹染色单体的分离。

抑制第二极体排出，即阻止了姐妹染色单体的分离413）抑制第一次卵裂）抑制第一次卵裂 一般来讲，雌核发育二倍体的纯合度以第一卵裂抑制型一般来讲，雌核发育二倍体的纯合度以第一卵裂抑制型为最高，其次为第二极体抑制型，第一极体抑制型最低为最高，其次为第二极体抑制型，第一极体抑制型最低42u减数雌核发育（减数雌核发育（Meiotic gynogenesis）：）：抑制激活卵第二抑制激活卵第二次成熟分裂后期第二极体的形成和排出产生的二倍体雌核次成熟分裂后期第二极体的形成和排出产生的二倍体雌核发育称为减数雌核发育，为杂合的发育称为减数雌核发育，为杂合的u卵裂雌核发育（卵裂雌核发育（Mitotic gynogenesis）：）：抑制激活卵第一抑制激活卵第一次卵裂产生二倍体称为卵裂雌核发育，为纯合的次卵裂产生二倍体称为卵裂雌核发育，为纯合的雌核发育的分类雌核发育的分类432. 卵子二倍体化的诱导方法卵子二倍体化的诱导方法 在细胞分裂周期中施加物理、化学等影响、干预细胞在细胞分裂周期中施加物理、化学等影响、干预细胞的正常分裂，以达到染色体加倍、细胞不分裂的目的的正常分裂，以达到染色体加倍、细胞不分裂的目的。

u物理方法物理方法 温度休克和静水压法温度休克和静水压法u化学方法化学方法 CB和秋水仙素和秋水仙素u生物方法生物方法 远源杂交远源杂交44远源杂交诱导雌核发育远源杂交诱导雌核发育u远源杂交往往会抑制第二极体释放远源杂交往往会抑制第二极体释放鲤鱼鲤鱼♂UV♂UV灭活灭活草鱼草鱼♀♀雌核发育雌核发育二倍体草鱼二倍体草鱼45远源杂交诱导雌核发育的优势远源杂交诱导雌核发育的优势3）雌核发育后代容易鉴别）雌核发育后代容易鉴别1））远远源源精精子子不不需需要要紫紫外外线线灭灭活活，，保保证证了了精精子子的的活活力力，，提高了受精率和雌核发育成功率；提高了受精率和雌核发育成功率；ü形态学上的差异形态学上的差异ü染色体数目的差异染色体数目的差异ü性腺分化的差异性腺分化的差异2））简简化化了了实实验验步步骤骤，，省省去去了了摸摸索索精精子子处处理理条条件件的的繁繁琐琐步骤；步骤；463. 人工诱导雌核发育的形成机制人工诱导雌核发育的形成机制人工诱导雌核发育的原理视频人工诱导雌核发育的原理视频47三、雌核发育鱼的鉴定三、雌核发育鱼的鉴定1.天然雌核天然雌核发育育鱼类的的鉴别（（以方正以方正银鲫为例例））①① 人工繁殖，人工繁殖，仔仔鱼没有父本特征没有父本特征②② 灭活精子人工受精，活精子人工受精，仔仔鱼不出不出现“单倍体倍体综合症合症”③③ 受精卵的受精卵的细胞学胞学观察，精核不解凝察，精核不解凝④④ 视泡期胚胎泡期胚胎脑部形部形态观察，察，单倍体倍体脑部呈部呈S型畸形型畸形48二二二二正常和正常和““S S””型畸形的脑部形态型畸形的脑部形态49⑤⑤红细胞大小，胞大小，天然雌核天然雌核发育育鱼类多多为三倍体三倍体⑥⑥ 肝肝脏及肝及肝细胞大小，胞大小，天然雌核天然雌核发育育鱼肝肝脏、肝、肝细胞大胞大⑦⑦体体细胞染色体胞染色体记数，数，天然雌核天然雌核发育育鱼类染色体多染色体多为150 ±⑧⑧侧线鳞的数目，的数目，雌核雌核发育育银鲫侧线鳞30.4-31.11，普通，普通鲫                                    鱼为28.65-29.22502.人工雌核人工雌核发育育鱼类的的鉴别2）同源精子）同源精子1）异源精子）异源精子u形形态学差异学差异u染色体数目差异染色体数目差异u性腺分化差异性腺分化差异u形形态学差异学差异u受精卵的受精卵的细胞学胞学观察察u遗传标记技技术51四、雌核发育二倍体鱼的性别四、雌核发育二倍体鱼的性别1.    XX－－XY型：型：雄性性染色体异型，雌核雄性性染色体异型，雌核发育后代全部育后代全部为                                 雌性；雌性；2.   ZW－－ZZ型：型：雌性性染色体异型，雌核雌性性染色体异型，雌核发育后代雄性育后代雄性                              （（ZZ）和超雌性（）和超雌性（WW）各占一半；一）各占一半；一                                般般诱导雄核雄核发育。

育 分析雌核发育后代的性别结果可以了解被分析雌核发育后代的性别结果可以了解被分析鱼类的性别决定机制！！分析鱼类的性别决定机制！！52五、雌核发育鱼的生长和发育五、雌核发育鱼的生长和发育1.  存活率存活率2.  可育性可育性u天然雌核天然雌核发育成活率很高，生活力很育成活率很高，生活力很强强（如方正（如方正银鲫））u人工雌核人工雌核发育育鱼成活率低（高度自交，缺乏成活率低（高度自交，缺乏变异）异）u天然雌核天然雌核发育育鱼类都是可育的都是可育的u人工雌核人工雌核发育部分不育（人育部分不育（人为因素使染色体断裂或因素使染色体断裂或丢失）失）53六、雌核发育在水产养殖中的应用六、雌核发育在水产养殖中的应用1. 性性别控制控制2. 快速建立快速建立纯系系3.异域异域银鲫541. 性性别控制控制 美国为了限制移植的草鱼和白鲢的种群繁殖，用紫外线美国为了限制移植的草鱼和白鲢的种群繁殖，用紫外线处理过的鲤鱼精子诱导白鲢卵的雌核发育，再经温差休克处处理过的鲤鱼精子诱导白鲢卵的雌核发育，再经温差休克处理，获得了雌核发育鱼，但诱导率较低草鱼生理性雄鱼理，获得了雌核发育鱼，但诱导率较低。

草鱼生理性雄鱼的生产）的生产）u利用生长特点，提高产量利用生长特点，提高产量雌雄生长差异：雌鱼快的雌雄生长差异：雌鱼快的 如鲤鱼如鲤鱼u控制繁殖、调节种群大小控制繁殖、调节种群大小552. 快速建立快速建立纯系系 按常规的育种方法，建立按常规的育种方法，建立一个遗传纯系一般要经过一个遗传纯系一般要经过8-108-10代代的连续近交来完成，而采用人工的连续近交来完成，而采用人工雌核诱导发育的方法，可以大大雌核诱导发育的方法，可以大大加速纯化的进程，只需要加速纯化的进程，只需要2-32-3代代雌核发育就能完成雌核发育就能完成 56异育异育银鲫兴国国红鲤♂3.  异域异域银鲫1. 育种原理育种原理 兴国红鲤的精子只起诱导作用，其精核不与方正银鲫的卵兴国红鲤的精子只起诱导作用，其精核不与方正银鲫的卵核相融合，其子代性状不分离但有可能交换极为有限的核相融合，其子代性状不分离但有可能交换极为有限的DNADNA片片段，产生段，产生““异精效应异精效应””2. 亲本本母本：方正银鲫（三倍体）母本：方正银鲫（三倍体）父本：兴国红鲤父本：兴国红鲤57u方正银鲫体侧扁，比普通鲫鱼高、短。

头方正银鲫体侧扁，比普通鲫鱼高、短头小，下唇厚无须体背部黑灰色，体侧小，下唇厚无须体背部黑灰色，体侧部深银灰色体侧部鳞片银白亮丽，故部深银灰色体侧部鳞片银白亮丽，故称为方正银鲫称为方正银鲫u以植物性饵料为主的杂食性鱼类以植物性饵料为主的杂食性鱼类u生长速度快，对不良环境的忍耐能力强生长速度快，对不良环境的忍耐能力强  方正方正银鲫58亲本的本的选择标准准u母本：母本：侧线鳞侧线鳞3030个～个～3232个，头小、体高、背厚、体个，头小、体高、背厚、体格健壮、无伤病残，体重在格健壮、无伤病残，体重在250250克以上u父本：父本：要求体高、背厚、外观强壮、体色红艳，体要求体高、背厚、外观强壮、体色红艳，体重在重在1 1公斤～公斤～1.51.5公斤59异域异域银鲫的品种特点的品种特点u食性广、容易饲养食性广、容易饲养u制种简便，子代性状稳定制种简便，子代性状稳定 u适应性强，成活率高适应性强，成活率高 u生长快，饲养周期短生长快，饲养周期短u肉质细嫩、营养丰富肉质细嫩、营养丰富60异育异育银鲫“中科中科3号号”桂建芳桂建芳高体型高体型(D系系) ♀平背型平背型(A系系) ♂优良个体优良个体♀兴国红鲤兴国红鲤♂中科中科3号号u生生长速度快，速度快，Ⅰ龄比高体型生比高体型生长速度快速度快28.43%，，Ⅱ龄快快18.0% ，，Ⅲ龄快快34.4%；；u碘泡虫病碘泡虫病发病率低；病率低；u鳞片片紧密，不易脱密，不易脱鳞中科中科3号的特点：号的特点：雌核发育雌核发育616263七、鱼类的雄核发育七、鱼类的雄核发育        通通过过用用放放射射线线照照射射等等方方法法完完全全破破坏坏卵卵核核遗遗传传物物质质，，仅仅把把卵卵子子作作为为营营养养源源，，依依靠靠精精子子产产生生只只带带父父系系遗遗传传物物质质个体的繁殖方式。

个体的繁殖方式 雄核发育（雄核发育（androgenesis）：）：u尚未天然雄核发育鱼的报道；尚未天然雄核发育鱼的报道；u鱼类间的人工杂交会自发产生极少量的雄核发育个体鱼类间的人工杂交会自发产生极少量的雄核发育个体641. 人工雄核发育的诱导人工雄核发育的诱导       如如果果要要获得得人人工工雄雄核核发育育的的鱼类，，通通常常是是用用放放射射线破破坏坏卵卵子子DNA的的遗传活活性性，，然然后后用用正正常常单倍倍体体精精子子与与这种种遗传失失活活的的卵卵子子进行行人人工工授授精精后后，，再再用用人人工工方方法法处理理使使卵卵子子内内精精核核的的单倍倍染染色体二倍体化色体二倍体化u卵子染色体的遗传失活卵子染色体的遗传失活u精子遗传物质的二倍体化精子遗传物质的二倍体化65u卵子染色体的卵子染色体的遗传失活失活Ø放射线处理放射线处理     UVUV射线，射线，γγ射线和射线和ΧΧ射线；射线；Ø卵子的卵子的过熟和老化熟和老化 （虹（虹鳟））66u精子遗传物质的二倍体化精子遗传物质的二倍体化自发二倍体雄核发育自发二倍体雄核发育诱发二倍体雄核发育诱发二倍体雄核发育二倍体精子与失活卵人工受精二倍体精子与失活卵人工受精单倍体精子与失活卵人工受精单倍体精子与失活卵人工受精杂交杂交静水压休克静水压休克热休克热休克雄核移殖雄核移殖672. 雄核发育在水产养殖业中的应用雄核发育在水产养殖业中的应用u 单性性鱼的养殖（的养殖（XX-XY））u 建立建立纯系系u 保种、保种、选种和育种种和育种u 提供水提供水产养殖的养殖的优良品种良品种68本章小结本章小结1. 雌核雌核发育育u天然雌核天然雌核发育的形成机制：育的形成机制：受精受精时精子不精子不变为雄原核，雄原核，仅刺激、刺激、激活卵子的激活卵子的发育，后代一般不具育，后代一般不具备父本性状，大多数父本性状，大多数为雌性，雌性，如帆如帆锵、、银鲫和花和花锵。

u鱼类雌核雌核发育的育的细胞学原理胞学原理u人工人工诱导雌核雌核发育的关育的关键步步骤：：用射用射线照射精子，破坏染色体，照射精子，破坏染色体，精子只激活卵子，受精后染色体加倍精子只激活卵子，受精后染色体加倍692. 雄核雄核发育育u人工雄核人工雄核发育：育：经过紫外紫外线、、X射射线照射的卵子，不照射的卵子，不变为雌雌原核，受精后，用物理或化学方法使受精卵内精子染色体原核，受精后，用物理或化学方法使受精卵内精子染色体加倍，加倍，发育育为父本性状的二倍体父本性状的二倍体 70思考题：思考题：1.人工人工诱导鱼类雌核雌核发育的育的细胞学原理是什么？胞学原理是什么？2.人工人工诱导鱼类雌核雌核发育的关育的关键步步骤是什么？是什么？3.孤雌生殖、雌核孤雌生殖、雌核发育和育和杂合合发育相同点和不同点是什么？育相同点和不同点是什么？71。