中山大学 生物化学 第二章 生物膜.ppt

第二章 生物膜 biological membranel所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界 环境分开l另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组 成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器l例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶 绿体等细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为 生物膜2.1生物膜的组成和结构l1．生物膜的组成l主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、l蛋白质（包括酶）和多糖类组成，l水和金属离子等l生物膜的组成，因膜的种类不同而有很 大的差别2．生物膜的结构• 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜生物膜的结构（1）脂质 Lipidl脂质是构成生物膜最基本的结 构物质l脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂 等，其中以磷脂为主要成分3，构成生物膜的主要物质 磷脂 Glycerophospholipidsl主要是磷酸甘油二脂甘 油中第1，2位碳原子与脂 肪酸酯基（主要是含16碳 的软脂酸和18碳的油酸） 相连，第3位碳原子则与磷 酸酯基相连不同的磷脂 ，其磷酸酯基组成也不相 同磷脂的结构类型卵磷脂的结构脂肪酸l饱和脂肪酸：硬脂酸（18碳脂肪酸）、软脂酸 （16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。

l不饱和脂肪酸：油酸（18碳一烯酸[9]）、亚 油酸（18碳二烯酸[9，12]）、亚麻酸（18碳 三烯酸[9，12，15或6，9，12]）、花生四烯 酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二 碳六烯酸l必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合 成的脂肪酸磷脂的特点l磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲 脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子 l磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作 用，能够形成双层脂膜结构或微团结构 l磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双 层脂膜l磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜 （双层脂膜）的特性l磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链， 是优良的两亲性分子磷脂的两亲性结构极性端非极性端膜的构造 胆固醇 Sterolsl胆固醇是一种类 脂化合物, 在生 物膜中含量较多 胆固醇以中性脂的形式分布在 双层脂膜内，对生物膜中脂类的 物理状态有一定的调节作用，有 利于保持膜的流动性和降低相变 温度 糖脂 Glycosphingolipidsl糖脂也是构成双层脂膜的结构物质l糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中l动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂l 结构为：半乳糖脑苷脂的分子结构鞘氨醇磷脂的结构脑苷脂中所含的高级脂肪酸l脑苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四 酸、二十四烯酸和-羟二十四酸等。

这 些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中 的氨基相连l细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多 这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的 衍生物2）膜蛋白质l生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常 称为膜蛋白l根据它们在膜上的定位情况，可以分为 外周蛋白和内在蛋白l膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜 实施功能的基本场所外周蛋白 peripheral proteinl这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于 双层脂膜的外表层，主要通过静电引力 或范德华力与膜结合l外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从 膜上分离出来l外周蛋白能溶解于水内在蛋白 integral proteinl内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或 全部嵌在双层脂膜的疏水层中l这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与 膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来l内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没 有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大 增加，因此，它们主要以-螺旋和-折叠形式 存在，其中又以-螺旋更普遍内在蛋白（3）糖类l生物膜中含有一定的寡糖类物质它们 大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合l糖类在膜上的分布是不对称的，全部都 处于细胞膜的外侧。

生物膜中组成寡糖 的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露 糖、葡萄糖和葡萄糖胺等l生物膜中的糖类化合物在信息传递和相 互识别方面具有重要作用膜 蛋 白 中 的 糖 类2.2 生物膜的功能l生物膜具有保护、转运、能量转换、信 息传递、运动和免疫等生物功能1．保护功能l在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用 是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之 成为具有特殊功能的独立个体l生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外 界环境因素改变的影响，保持它们原有的形 状和完整结构2．转运功能l细胞或细胞器需要 经常与外界进行物 质交换以维持其正 常的功能l细胞或细胞器通过 生物膜，从膜外选 择性地吸收所需要 的养料，同时也要 排出不需要的物质 l在各种物质跨膜转 运过程中，细胞膜 起着重要的调控作 用1）被动转运l物质从高浓度的一侧，通 过膜转运到低浓度的另一 侧，即沿着浓度梯度（膜 两边的浓度差）的方向跨 膜转运的过程l这类转运是通过被转运物 质本身的扩散作用进行的 ，是一个不需要外加能量 的自发过程l许多物质的被动转运过程 需要特殊的蛋白载体帮助 转运通道被 动 转 运 的 实 验（2）主动转运l主动转运是在外加 能量驱动下进行的 物质跨膜转运过程 。

l主动转运的物质， 可以是离子、小分 子化合物，也可以 是复杂的大分子物 质，如某些蛋白或 酶等l这一过程一般都与 ATP的释能反应相 偶联主 动 转 运 过 程钠 、 钾 离 子 泵主动转运的特点l 膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性 l 载体蛋白：物质的主动转运需要载体蛋白的参 与载体蛋白具有专一性，一种载体蛋白一般只 能转运一种或一类物质l 方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进 行转运如细胞为了保持膜内、外的K+和Na+离子 的浓度梯度以维持正常的生理活动需要，细胞通 过主动转运方式，向内泵入K+，而向外泵出 Na+l 主动转运过程可以被某些抑制剂抑制l 主动转运所需的能量一般由ATP提供3．能量转换l氧化磷酸化：通过生物氧化作用，将食物分子中存储 的化学能转变成生物能，即将化学能转换成ATP分子 的高能磷酸键然后再通过ATP分子磷酸键的分解释 放能量，为生物体提供所需的能量l光合磷酸化：通过光合作用，将光能（主要是太阳能 ）转换成ATP的高能磷酸键再利用ATP的能量合成糖 类物质l真核细胞的氧化磷酸化主要粒体膜上进行l原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。

l光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行光合磷酸化氧 化 磷 酸 化4．信息传递l生物体内的信息传递，例如激素的刺激 、神经传导和遗传信息的传递等，主要 是在细胞膜上进行的l细胞膜上有接受不同信息的专一性受体 ，这些受体能识别和接受各种特殊信息 ，然后将不同的信息分别传递给有关的 靶细胞并产生相应的效应以调节代谢、 控制遗传和其它生理活动激素作用过程5．运动功能l 许多原生动物及 单细胞动物主要 是通过其细胞膜 表面的纤毛或鞭 毛的摆动而移动 l淋巴细胞的吞噬 作用和某些细胞 利用质膜内折叠 将外源物质包围 入细胞的作用等 都是靠细胞膜的 运动实现的6．免疫功能l细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受 体，当抗原受体被抗原激活后，即产生相应的抗体l抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病 毒等）结合并吞噬消灭l另外，吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们 能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将 这些外源物质吞噬消灭2.3 生物膜的模拟-人工膜l是指由双亲性分子高度有序排列 形成的体系.是指由双亲性分子高 度有序排列形成的体系，如胶束 、微团、单分子层膜、双分子层 膜和脂质体等。

l人工膜具有生物膜的基本结构特 点和某些理化性质，是研究生物 膜结构与功能关系的基本模型l最能代表生物膜结构特性的人工 膜是单分子层膜、双分子层膜和 脂质体1．单分子层膜l单分子层膜是由高度有序排列的双亲性分子形成 的单分子层膜结构单分子层可以在气-液、气- 固、液-液和固-液等界面形成，其中，空气-水 界面形成的单层膜最重要lLB膜技术是制备单分子层膜的主要方法LB膜技 术是由Langmuir 和Blodgett发明的膜制备技术 ，所以称为LB膜技术2．双层类脂膜l这类膜是指具有双分子厚度，能有效分隔水溶 液的超薄类脂膜双层类脂膜的厚度小于10 nm，具有两个界面，不透光双层类脂膜可以 将溶液分隔成两个部分，是模拟细胞膜内、外 环境的理想模型，在生物化学体系研究中具有 重要意义人工膜3．脂质体l是指由磷脂形成的封闭的双分子层 球形或椭圆形的囊泡结构l由于脂质体在结构上与细胞相似， 因此，是研究细胞膜的结构与功能 的理想模型高分子聚合物脂质体同位素荧光标记脂质体脂质 体在 生物 技术 方面 的应 用。