细胞的内膜系统与囊泡转运.ppt

定义：定义：定义：定义：指位于细胞质内，在指位于细胞质内，在结构结构结构结构，，功能功能功能功能乃至乃至发生发生发生发生上有一上有一定定 联系联系联系联系的膜性结构的总称，是一连续的统一体的膜性结构的总称，是一连续的统一体内质网内质网内质网内质网高尔基复合体高尔基复合体高尔基复合体高尔基复合体溶酶体溶酶体溶酶体溶酶体过氧化氢体过氧化氢体过氧化氢体过氧化氢体uu线粒体线粒体线粒体线粒体虽然也是由虽然也是由虽然也是由虽然也是由膜结构组成的，但膜结构组成的，但膜结构组成的，但膜结构组成的，但不不不不属于内膜系统属于内膜系统属于内膜系统属于内膜系统Endomenbrane system核膜核膜核膜核膜各种内体各种内体各种内体各种内体 内膜系内膜系统分布于分布于细胞胞质基基质中细胞胞质基基质也称也称为胞胞质溶胶溶胶，是，是细胞胞质中除各种中除各种细胞器和内含物胞器和内含物以外的以外的较为均均质而半透明而半透明的液体部分的液体部分化化化化学学学学组组组组成成成成小分子小分子小分子小分子：包括水、无机离子（：包括水、无机离子（：包括水、无机离子（：包括水、无机离子（K K K K+ + + +、、、、NaNaNaNa+ + + +、、、、CaCaCaCa2+2+2+2+等）等）等）等）中等分子中等分子中等分子中等分子：脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等。

脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等大分子大分子大分子大分子：多糖、蛋白质、脂蛋白和：多糖、蛋白质、脂蛋白和：多糖、蛋白质、脂蛋白和：多糖、蛋白质、脂蛋白和RNARNARNARNA等uu此外，细胞质基质中还含有大量的此外，细胞质基质中还含有大量的此外，细胞质基质中还含有大量的此外，细胞质基质中还含有大量的酶酶酶酶，它们是大分子合成和，它们是大分子合成和，它们是大分子合成和，它们是大分子合成和代谢所必需的代谢所必需的代谢所必需的代谢所必需的 细胞质基质的主要功能有细胞质基质的主要功能有细胞质基质的主要功能有细胞质基质的主要功能有离子环境离子环境离子环境离子环境、、、、提供底物提供底物提供底物提供底物和和和和反应场所反应场所反应场所反应场所Cytoplastic matrix•K. R. Porter等等 于于1945年年发发现现于于培培养养的的小小鼠鼠成成纤纤维维细细胞胞，，因因最最初初看看到到的的是是位位于于细细胞胞质质内内部部的的网网状状结结构构，，故故名名内内质质网网（（endoplasmic reticulum，，ER）。

Microsome（微粒体）（微粒体）细胞匀浆经过超速离心所得到的微细细胞匀浆经过超速离心所得到的微细颗粒分粗面微粒体粗面微粒体和和滑面微粒体滑面微粒体一一 内质网的化学组成内质网的化学组成核膜外层核膜外层核膜外层核膜外层 ERER是由一层单位膜围成的形状是由一层单位膜围成的形状是由一层单位膜围成的形状是由一层单位膜围成的形状大小不同的大小不同的大小不同的大小不同的小管小管小管小管、、、、小泡小泡小泡小泡、、、、扁囊扁囊扁囊扁囊状状状状结构，相互连接形成一个连结构，相互连接形成一个连结构，相互连接形成一个连结构，相互连接形成一个连续的网状膜系统续的网状膜系统续的网状膜系统续的网状膜系统ERER约占细胞总膜面积的一半，约占细胞总膜面积的一半，约占细胞总膜面积的一半，约占细胞总膜面积的一半，是封闭的网络系统是封闭的网络系统是封闭的网络系统是封闭的网络系统小管小管小泡小泡扁囊状扁囊状细胞膜细胞膜核膜核膜内质网内质网内质网内质网细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜Ø内质网的内腔相互连通内质网的内腔相互连通RERSER粗面内质网（粗面内质网（RER)RER):①①膜表面附着核糖体膜表面附着核糖体；；②②形态形态多为板层状排列的多为板层状排列的扁囊扁囊；；③③多分布在分泌活动旺多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内。

盛或分化较完善的细胞内滑面内质网（滑面内质网（SER)SER):①①膜表面无核糖体附着；膜表面无核糖体附着；②②形态形态多为分枝多为分枝小管或小泡小管或小泡；；③③多分布在一些特化的细胞中多分布在一些特化的细胞中核糖体核糖体粗面内质网粗面内质网粗面内质网粗面内质网粗面内质网粗面内质网滑面内质网滑面内质网滑面内质网滑面内质网滑面内质网滑面内质网细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分 粗面内质网合成的蛋白质粗面内质网合成的蛋白质：信号肽假说信号肽假说----------1975年年----------Bloble提出提出Ø游离核糖体上信号肽的合成游离核糖体上信号肽的合成 Ø信号识别颗粒信号识别颗粒（（SRPSRP））识别信号肽，识别信号肽， SRP-SRP-核糖体复合体形成，翻译暂核糖体复合体形成，翻译暂停停Ø核糖体停泊于内质网膜通道蛋白移位子上，形成核糖体停泊于内质网膜通道蛋白移位子上，形成SRP-SRPSRP-SRP受体受体- -核核糖体复合体糖体复合体Ø核糖体在一种脱落因子作用下被分解核糖体在一种脱落因子作用下被分解主主主主 要要要要 过过过过 程程程程目前普遍用目前普遍用★★信号肽假说信号肽假说信号肽假说信号肽假说来解释分泌蛋白质的合成过程的。

来解释分泌蛋白质的合成过程的ØSRPSRP脱离并参加再循环，核糖体翻译继续进行脱离并参加再循环，核糖体翻译继续进行Ø信号肽被切除，成熟的蛋白质落入内质网腔信号肽被切除，成熟的蛋白质落入内质网腔信号肽信号肽( (signal peptide) )信号识别颗粒信号识别颗粒( (signal recognition particle,SRP),SRP)◆◆信号序列特征信号序列特征:16-26:16-26个氨基酸残基，其中含有个氨基酸残基，其中含有4-124-12个疏水残基个疏水残基◆◆特异性特异性: :◆◆位置位置: :N-N-端突出的一段肽端突出的一段肽; ;内信号肽内信号肽存在于胞存在于胞质中的核糖体中的核糖体结合蛋白合蛋白颗粒，由粒，由6 6个蛋白个蛋白质亚基基和一个小的和一个小的7S￿RNA7S￿RNA组成含三个功能域成含三个功能域:￿:￿翻翻译暂停停结构域构域(P9/P14)(P9/P14)信号信号肽识别结合位点合位点(P54)(P54)SRPSRP受体蛋白受体蛋白结合位点合位点(P68/P72)(P68/P72)锚泊蛋白（锚泊蛋白（Docking protein, DP））/SRP-R ●●是是SRPSRP在内质网膜上的受体蛋白在内质网膜上的受体蛋白●●两个亚基两个亚基: :亲水的亲水的αα亚基亚基, , 疏水的疏水的ββ亚基亚基移位子移位子( translocon):内质网膜上亲水通道内质网膜上亲水通道信号肽酶信号肽酶( signal peptidase)分离因子分离因子( detachment factor)核糖体循环核糖体循环多聚核糖体多聚核糖体(polyribosome)新生肽链协同翻译插入内信号肽介导2 参与糖原代谢•肝肝细胞的一个重要功能是胞的一个重要功能是维持血液中葡萄持血液中葡萄糖水平的恒定，糖水平的恒定，这一功能与葡萄糖一功能与葡萄糖-6--6-磷酸磷酸酶的作用密切相关。

在肝的作用密切相关在肝细胞中，糖原裂胞中，糖原裂解解释放葡萄糖放葡萄糖-1--1-磷酸，然后再磷酸，然后再转变成葡萄成葡萄糖糖-6--6-磷酸，由于磷酸化的葡萄糖不能通磷酸，由于磷酸化的葡萄糖不能通过细胞胞质膜，滑面内膜，滑面内质网上的网上的葡萄糖葡萄糖-6--6-磷酸磷酸酶将葡萄糖将葡萄糖-6--6-磷酸水解磷酸水解为葡萄糖和磷酸后，葡萄糖和磷酸后，葡萄糖就可穿葡萄糖就可穿过细胞胞质膜膜进入血液3 肝细胞解毒的主要场所•混合功能的氧化混合功能的氧化酶（（mixed-function￿oxidasesmixed-function￿oxidases）：在氧）：在氧和和NADPHNADPH存在下，将一些有毒物存在下，将一些有毒物质氧化，氧化，￿ ￿并且每氧化一分并且每氧化一分子底物，要消耗一分子的氧，子底物，要消耗一分子的氧，进而将而将NADPHNADPH转变成成NADP+.NADP+.由于由于这种反种反应的一个氧原子出的一个氧原子出现在在产物中，其他物中，其他则存在于存在于水分子中，所以将催化水分子中，所以将催化这种种类型氧化作用的型氧化作用的酶称称为混合功混合功能的氧化能的氧化酶•细胞色素胞色素P-450P-450￿ ￿（（cytochrome￿P-450cytochrome￿P-450）的）的羟基化作用：微基化作用：微粒体的混合功能的氧化粒体的混合功能的氧化酶系系统类似一条呼吸似一条呼吸链，由几个，由几个组分分组成，核心成成，核心成员是是细胞色素胞色素P-450.P-450.细胞色素胞色素P-450P-450参与参与有毒物有毒物质以及以及类固醇和脂肪酸的固醇和脂肪酸的羟基化，基化，￿ ￿羟基化涉及四基化涉及四个基本反个基本反应∶ ∶被氧化的物被氧化的物质同同细胞色素胞色素P-450P-450结合合→→细胞色胞色素素P-450P-450中的中的铁原子被原子被NADPHNADPH还原原→→氧同氧同细胞色素胞色素P-450P-450结合合→→底物底物结合一个氧原子被氧化，另一个氧原子用于形成合一个氧原子被氧化，另一个氧原子用于形成水。

被氧化的底物由于水被氧化的底物由于带上上羟基，增基，增强水溶性，容易被分水溶性，容易被分泌排出4 Ca2+的储存场所•肌质网是细胞内特化的滑面内质网，是贮存Ca2+的细胞器肌质网膜上重要的膜蛋白是Ca2+-ATP酶， 滑面内质网可构成心肌和骨胳肌肌原纤维周围的肌质网当肌细胞膜的兴奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca2+ ，从而导致肌细胞的收缩活动当肌肉松弛时，钙离子又重新泵回肌质网所以肌质网实际上是作为钙库， 其内有钙结合蛋白， 每个钙结合蛋白可以结合30个左右的Ca2+ 5 与胃酸、胆汁合成与分泌有关•合成HCl•合成胆盐1898 意大利神经解剖学家高尔基（意大利神经解剖学家高尔基（Camillo Golgi)：光镜下观：光镜下观察枭、猫的神经细胞发现察枭、猫的神经细胞发现光镜：光镜：光镜：光镜：网状结构网状结构网状结构网状结构电电镜镜扁平扁平囊泡囊泡成熟面成熟面小囊泡小囊泡大囊泡大囊泡形成面形成面反面高尔基网状结构反面高尔基网状结构高尔基中间膜囊高尔基中间膜囊顺面高尔基网状结构顺面高尔基网状结构扁扁 平平 囊囊呈盘状，呈盘状，3-10层层 ——高尔基堆高尔基堆 凹面：凹面：成熟面、反面；成熟面、反面； 凸面：凸面：形成面、顺面形成面、顺面；；凸面凸面/ /形成面形成面/ /顺面顺面小小 囊囊 泡泡囊腔内含：囊腔内含：中等电子密度的物质中等电子密度的物质泡内含物质：泡内含物质：低电子密度，较透明低电子密度，较透明。

来来 源：源：小囊泡融合小囊泡融合来来 源：源：由由rER‘芽生芽生’而来大大 囊囊 泡泡泡内含物质：泡内含物质：高电子密度，浓缩泡高电子密度，浓缩泡来来 源：源：扁平囊周边或局部膨突脱落形成扁平囊周边或局部膨突脱落形成凹凹 面面/ /成熟面成熟面/ /反面反面培养的上皮细胞中高尔基体的分布（高尔基体为红色，培养的上皮细胞中高尔基体的分布（高尔基体为红色，核为绿色核为绿色） •高尔基体膜含有大约高尔基体膜含有大约60%的蛋白和的蛋白和40%的脂类，具有一些的脂类，具有一些和和ER共同的蛋白成分膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于共同的蛋白成分膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯•高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型磷脂酶等不同的类型 标志酶：标志酶：糖基转移酶糖基转移酶高尔基体各部分标志的细胞化学反应：•①嗜锇反应：经锇酸浸染后，cis面膜囊被特异地染色；•②焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)：可特异显示高尔基体的trans面的1～2层膜囊；•③烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)：可显示高尔基体中间几层扁平囊；•④胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)：可显示靠近trans面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体的标志酶。

（一）与细胞的分泌活动有关（一）与细胞的分泌活动有关（一）与细胞的分泌活动有关（一）与细胞的分泌活动有关3 3H H标记亮氨酸标记亮氨酸3分钟分钟17分钟分钟117分钟分钟p高尔基复合体在细胞高尔基复合体在细胞分泌分泌分泌分泌活活动中起着重要的动中起着重要的运输运输作用；在作用；在分泌颗粒的形成过程中起着分泌颗粒的形成过程中起着浓浓缩、修饰、加工缩、修饰、加工等作用vGolgi complex and cell’s secretion连续分泌连续分泌Continual,unregulated discharge of material from the cells非连续分泌非连续分泌The discharge of products stored in cytoplasmic granules, in response to appropriate stimuli.1. 1. 1. 1. 糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成N-N-连接连接的寡糖链：在的寡糖链：在rER腔腔内合成O-O-连接连接的寡糖链：在的寡糖链：在高尔基复合体高尔基复合体内合成糖蛋白糖蛋白3H标记甘露糖标记甘露糖3H标记半乳糖；唾液酸糖标记半乳糖；唾液酸糖3H标记标记N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。

有严格的顺序性二二 胞内物质的加工修饰等胞内物质的加工修饰等2. 蛋白质的水解加工蛋白质的水解加工无活性的前体物质（某些肽类激素）无活性的前体物质（某些肽类激素）无活性的前体物质（某些肽类激素）无活性的前体物质（某些肽类激素）加加加加工工工工改改改改造造造造有生物活性的物质（激素）有生物活性的物质（激素）有生物活性的物质（激素）有生物活性的物质（激素）三三三三 高尔基复合体是胞内蛋白质的分选和膜泡定向运输的枢纽高尔基复合体是胞内蛋白质的分选和膜泡定向运输的枢纽高尔基复合体是胞内蛋白质的分选和膜泡定向运输的枢纽高尔基复合体是胞内蛋白质的分选和膜泡定向运输的枢纽蛋白质合成蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖切除甘露糖加加N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖加半乳糖加唾液酸；分拣加唾液酸；分拣溶酶体溶酶体顺面管网顺面管网中层囊中层囊反面囊反面囊反面管网反面管网大泡（分泌颗粒）大泡（分泌颗粒）rER高高尔尔基基复复合合体体顺面囊顺面囊高高尔尔基基堆堆2020世纪世纪世纪世纪——40——40年代末年代末年代末年代末————鼠肝匀浆离心鼠肝匀浆离心鼠肝匀浆离心鼠肝匀浆离心————酸性磷酸酶酸性磷酸酶酸性磷酸酶酸性磷酸酶19551955年年年年——de Duve——de Duve等人等人等人等人————电镜电镜电镜电镜————鼠肝细胞鼠肝细胞鼠肝细胞鼠肝细胞————细胞化学显示细胞化学显示细胞化学显示细胞化学显示(lysosome)1 溶酶体是一种具有高度异质性的膜性细胞器溶酶体是一种具有高度异质性的膜性细胞器溶酶体的酶溶酶体的酶溶酶体含溶酶体含溶酶体含溶酶体含60606060多种多种多种多种水解酶水解酶水解酶水解酶，这些水解酶多为，这些水解酶多为，这些水解酶多为，这些水解酶多为酸性水解酶酸性水解酶酸性水解酶酸性水解酶；；；；PHPHPHPH值值值值4-64-64-64-6。

酶酶蛋白蛋白酶（（肽酶））核酸核酸酶磷酸磷酸酶糖苷糖苷酶酯 酶硫酸硫酸酯酶（分解氨基（分解氨基多糖的多糖的酶））标志酶：标志酶：酸性水解酶酸性水解酶1、初级溶酶体（primary lysosome）（内体性溶酶体）：只含酶，不含底物直径约，有多种酸性水解酶，但无活性，含蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余种，反应的最适PH值为5左右•2、次级溶酶体（secondary lysosome）•是正在进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物，可分为自噬溶酶体（autophagolysosome）和异噬溶酶体(phagolysosome) 次次次次级级级级溶溶溶溶酶酶酶酶体体体体异噬性溶酶体：异噬性溶酶体：异噬性溶酶体：异噬性溶酶体：初级溶酶体初级溶酶体初级溶酶体初级溶酶体+ + + +外源性物质外源性物质外源性物质外源性物质————————异噬过程异噬过程异噬过程异噬过程自噬性溶酶体：自噬性溶酶体：自噬性溶酶体：自噬性溶酶体：初级溶酶体初级溶酶体初级溶酶体初级溶酶体+ + + +内源性物质内源性物质内源性物质内源性物质————————自体吞噬自体吞噬自体吞噬自体吞噬（自噬过程）（自噬过程）（自噬过程）（自噬过程）Secondary lysosome后后后后溶溶溶溶酶酶酶酶体体体体残残残残余余余余小小小小体体体体三三三三级级级级溶溶溶溶酶酶酶酶体体体体脂褐质脂褐质脂褐质脂褐质含铁小体含铁小体含铁小体含铁小体多泡体多泡体多泡体多泡体髓样结构髓样结构髓样结构髓样结构3、残余小体（residual body）又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未消化的残渣，故名。

残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如表皮细胞的老年斑，肝细胞的脂褐质肝细胞脂褐质肝细胞脂褐质内体内体初级溶酶体初级溶酶体吞噬体吞噬体异溶酶体异溶酶体吞饮体吞饮体异溶酶体异溶酶体自噬体自噬体自溶酶体自溶酶体分泌颗粒分泌颗粒分泌溶酶体分泌溶酶体次次 级级 溶溶 酶酶 体体残质体残质体异噬作用异噬作用自噬作用自噬作用三 溶酶体形成与成熟过程（一）内体性溶酶体是由运输小泡和内体合并而成Mannose 6-phosphate residues target proteins to lysosomesTargeting of soluble lysosomal enzymes to endosomes and lysosomes by M-6-P tag一一 分解外来物质及清除衰老、残损细胞器分解外来物质及清除衰老、残损细胞器ØØ溶酶体可谓是溶酶体可谓是溶酶体可谓是溶酶体可谓是细胞内的消化器官细胞内的消化器官细胞内的消化器官细胞内的消化器官，能把摄入到细胞内的各，能把摄入到细胞内的各，能把摄入到细胞内的各，能把摄入到细胞内的各种大分子物质借助于水解酶的作用分解为简单物质种大分子物质借助于水解酶的作用分解为简单物质种大分子物质借助于水解酶的作用分解为简单物质种大分子物质借助于水解酶的作用分解为简单物质。

自体吞噬：清除无用的生物大分子，衰老细胞、细胞器、个体发育中多余清除无用的生物大分子，衰老细胞、细胞器、个体发育中多余的细胞许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞的细胞许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿命约中线粒体的平均寿命约1010天左右二二 具有物质消化及细胞营养功能具有物质消化及细胞营养功能Ø简单分子可透过次级溶酶体的膜，在细胞质简单分子可透过次级溶酶体的膜，在细胞质内继续代谢而被利用，以补充细胞内所需内继续代谢而被利用，以补充细胞内所需营养，故溶酶体对细胞有消化营养作用营养，故溶酶体对细胞有消化营养作用三 机体防御保护功能的组成部分•巨噬细胞细胞吞噬的细菌、病毒颗粒均在溶酶体作用下杀灭四四 参与某些腺体组织细胞分泌过程调节参与某些腺体组织细胞分泌过程调节如甲状腺素则是在溶酶体的参与下形成的如甲状腺素则是在溶酶体的参与下形成的如甲状腺素则是在溶酶体的参与下形成的如甲状腺素则是在溶酶体的参与下形成的甲状腺滤泡上皮细胞甲状腺滤泡上皮细胞甲状腺滤泡上皮细胞甲状腺滤泡上皮细胞甲状腺球蛋白甲状腺球蛋白甲状腺球蛋白甲状腺球蛋白在滤泡腔内碘化后在滤泡腔内碘化后在滤泡腔内碘化后在滤泡腔内碘化后重新进入滤泡上皮重新进入滤泡上皮重新进入滤泡上皮重新进入滤泡上皮细胞内形成大胶滴细胞内形成大胶滴细胞内形成大胶滴细胞内形成大胶滴大胶滴与细胞内大胶滴与细胞内大胶滴与细胞内大胶滴与细胞内的溶酶体融合的溶酶体融合的溶酶体融合的溶酶体融合蛋白酶将碘化的蛋白酶将碘化的蛋白酶将碘化的蛋白酶将碘化的甲状腺球蛋白水甲状腺球蛋白水甲状腺球蛋白水甲状腺球蛋白水解生成甲状腺素解生成甲状腺素解生成甲状腺素解生成甲状腺素甲状腺素通过甲状腺素通过甲状腺素通过甲状腺素通过细胞基部进入细胞基部进入细胞基部进入细胞基部进入血液血液血液血液ØØ无尾两栖类蝌蚪变态时的尾部吸收、哺乳类动物子宫内膜的无尾两栖类蝌蚪变态时的尾部吸收、哺乳类动物子宫内膜的无尾两栖类蝌蚪变态时的尾部吸收、哺乳类动物子宫内膜的无尾两栖类蝌蚪变态时的尾部吸收、哺乳类动物子宫内膜的周期性萎缩，均与溶酶体有密切关系。

周期性萎缩，均与溶酶体有密切关系周期性萎缩，均与溶酶体有密切关系周期性萎缩，均与溶酶体有密切关系ØØ溶酶体在某些情况下可通过胞吐方式释放到细胞外，消化分溶酶体在某些情况下可通过胞吐方式释放到细胞外，消化分溶酶体在某些情况下可通过胞吐方式释放到细胞外，消化分溶酶体在某些情况下可通过胞吐方式释放到细胞外，消化分解细胞外物质，这种现象体现在受精过程和骨质更新方面解细胞外物质，这种现象体现在受精过程和骨质更新方面解细胞外物质，这种现象体现在受精过程和骨质更新方面解细胞外物质，这种现象体现在受精过程和骨质更新方面ØØ在骨发生和骨再生过程中，溶酶体对骨质的更新起着重要作在骨发生和骨再生过程中，溶酶体对骨质的更新起着重要作在骨发生和骨再生过程中，溶酶体对骨质的更新起着重要作在骨发生和骨再生过程中，溶酶体对骨质的更新起着重要作用破骨细胞的溶酶体酶能释放到细胞外，分解和消除陈旧的用破骨细胞的溶酶体酶能释放到细胞外，分解和消除陈旧的用破骨细胞的溶酶体酶能释放到细胞外，分解和消除陈旧的用破骨细胞的溶酶体酶能释放到细胞外，分解和消除陈旧的骨基质，这是骨质更新的一个重要步骤骨基质，这是骨质更新的一个重要步骤骨基质，这是骨质更新的一个重要步骤。

骨基质，这是骨质更新的一个重要步骤五五 在生物个体发生与发育过程中起重要作用在生物个体发生与发育过程中起重要作用1954年年————Rhodin————电镜电镜————小鼠肾小管上皮细胞小鼠肾小管上皮细胞————微体微体(peroxisome)标志酶：标志酶：过氧化氢酶过氧化氢酶 囊泡以出芽的方式从囊泡以出芽的方式从细胞的一种内膜胞的一种内膜细胞器脱离后胞器脱离后又与另一内膜又与另一内膜细胞器胞器发生融合，生融合，这种种转运运过程称程称为囊泡囊泡转运（运（Vesicular transport ）第五节 囊泡与囊泡转运特点：特点：真核真核细胞；双向；有序也可胞；双向；有序也可称称为高度有高度有组织的定向运的定向运输作用：作用：保保证稳定交定交换细胞内外物胞内外物质，，传递信号一一 囊泡的来源与囊泡的来源与类型型依被膜小泡依被膜小泡(coated￿vesicles)(coated￿vesicles)包被蛋白的不同分包被蛋白的不同分类：：v网格蛋白包被囊泡网格蛋白包被囊泡￿(clathrin-coated￿vesicle)￿(clathrin-coated￿vesicle)vCOPIICOPII被膜小泡被膜小泡￿(COPII￿￿(COPII￿coated￿vesicles)coated￿vesicles)vCOPICOPI被膜小泡被膜小泡￿(COPI￿￿(COPI￿coated￿vesicles)coated￿vesicles)一、网格蛋白包被囊泡一、网格蛋白包被囊泡(Clathrin-Coated Vesicles) 网格蛋白衣被小泡是最早网格蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，介的衣被小泡，介导高高尔基体反面到内体、溶基体反面到内体、溶酶体、植物液泡的运体、植物液泡的运输，以及，以及质膜到内膜区隔的膜泡运膜到内膜区隔的膜泡运输。

（（1）网格蛋白：包被囊泡表面，提高囊泡表面）网格蛋白：包被囊泡表面，提高囊泡表面张力力网格蛋白网格蛋白由由3 3个重个重链和和3 3个个轻链组成，成，形成一个具有形成一个具有3 3个曲臂的形个曲臂的形状许多多笼形形蛋白的曲臂部蛋白的曲臂部分交分交织在一起，在一起，形成具有多形成具有多边形网孔的形网孔的笼子子网网格格蛋蛋白白小小泡泡Clathrin coated vesicles（（2））衔接蛋白：可分接蛋白：可分别与网格蛋白和被与网格蛋白和被转运的分子相运的分子相结合，位于合，位于网格蛋白和囊泡之网格蛋白和囊泡之间，能催化网格蛋白的聚合、捕，能催化网格蛋白的聚合、捕获转运分子（（3））发动蛋白：囊泡蛋白：囊泡颈部，水解部，水解GTP使囊泡使囊泡释放放二、二、COPⅡⅡ包被囊泡包被囊泡v介介导从内从内质网到高网到高尔基体的物基体的物质运运输v外被蛋白由五种蛋白外被蛋白由五种蛋白质亚基构成三、三、COPI包被囊泡包被囊泡 Cop I Vesicles二二 囊泡囊泡转运运SNAREs的作用是保的作用是保证识别的特异性和介的特异性和介导运运输小泡与目小泡与目标膜的融合，膜的融合，位于运位于运输小泡上的叫作小泡上的叫作v-SNAREs，位于靶膜上的叫作，位于靶膜上的叫作t-SNAREsSNAREsv在神在神经细胞中胞中SNAREsSNAREs负责突触小泡的停泊和融合。

突触小泡的停泊和融合v破破伤风毒毒素素和和肉肉毒毒素素等等细菌菌分分泌泌的的神神经性性毒毒素素实际上上是是一一类特特殊殊的的蛋蛋白白酶，，能能够选择性性地地降降解解SNAREsSNAREs，，从从而而阻阻断断神神经传导v病病毒毒融融合合蛋蛋白白的的工工作作原原理理与与SNAREsSNAREs相相似似，，介介导病病毒毒与与宿宿主主质膜的融合膜的融合￿ ￿v除除了了融融合合锚定定蛋蛋白白，，RabRab也也促促进和和调节运运输小小泡泡的的停停泊泊和和融融合vRabsRabs与与衣衣被被召召集集GTPGTP酶相相似似，，起起分分子子开开关关作作用用，，结合合GDPGDP失失活活，，位位于于细胞胞质中中，，结合合GTPGTP激激活活，，位位于于细胞胞膜膜、、内内膜膜和和运运输小小泡泡膜膜上上，，调节SNAREsSNAREs复复合合体体的的形形成成RabsRabs还有有许多多效效应因因子子（（effectoreffector）章节要点§内膜系统§各细胞器结构、功能及发生§囊泡及类型练习题•内膜系统•微粒体•信号肽•内质网由（ ），（ ）和（ ）结构组成•内质网的糖基化是（ ）连接，而高尔基体的糖基化是（ ）连接为主。

•内质网的标准酶为（ ），高尔基体的标准酶为（ ）•溶酶体根据发育阶段和功能状态，可以分为（ ），（ ）和（ ）三种基本类型下列结构不属于细胞内膜系统的是( )•A.高尔基复合体•B.内质网•C.溶酶体•D.线粒体下列关于内质网说法有误的是( )•A根据膜外是否有核糖体附着分为粗面内质网和滑面内质网•B粗面内质网主要进行蛋白质的合成,修饰和加工•C在内质网中进行的糖基化主要是O-连接的糖基化•D核糖体和粗面内质网的结合是一个动态的过程 下列哪类蛋白质具有KEDL序列•A.高尔基体蛋白 B.内质网驻留蛋白•C.核糖体蛋白 D.溶酶体蛋白 矽肺与哪一种细胞器有关•A．滑面内质网 B．粗面内质网•C．高尔基体 D．溶酶体 下列与溶酶体功能无关的是：A.对细胞内外物质的消化 B.无尾两栖类尾的退化消失C.精子和卵子的受精过程 D.甲状腺素等激素分泌的调节E.酒精中毒的解毒过程能对分泌蛋白进行分选的细胞器是：A.质膜 B.内质网 C.高尔基复合体 D.线粒体l简述信号肽假说的基本内容？（简单介绍外泌性蛋白质的合成过程）（从分泌蛋白质合成的角度阐述核糖体与粗面内质网的动态结合过程。

l内质网的功能包括哪些？l试介绍内体性溶酶体的形成过程？。