植物生理学幻灯片第四章呼吸作用
第四章 植物的呼吸作用,一、呼吸作用的概念,第一节 呼吸作用概念和生理意义,呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程(不同酶的催化、电子传递和能量转换)。,有氧呼吸,无氧呼吸,二、呼吸作用的生理意义,1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量； 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料； 3. 为生物合成提供还原力； 4. 在植物抗病免疫方面有重要作用。,1. 为植物生命活动提供能量,需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。 不需呼吸作用直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,2. 中间产物是合成重要有机物质的原料,呼吸作用是植物体内有机物质代谢的中心。,3. 为生物合成提供还原力,在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。,4. 在植物抗病免疫方面有重要作用,植物受到病菌侵染时，该部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质。 受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。,1. 复杂性 2. 是物质代谢和能量代谢的中心 3. 多样性 呼吸代谢途径的多样性 电子传递系统的多样性 末端氧化酶的多样性,四、高等植物呼吸代谢的特点,第二节 植物呼吸代谢的多样性,植物呼吸代谢具有多种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可走不同的途径。,一、植物呼吸代谢途径的多样性,植物呼吸代谢的途径： 1. 糖酵解（EMP）酒精或乳酸发酵 2. 糖酵解三羧酸循环（TCA） 3. 戊糖磷酸途径 4. 乙醛酸循环 5. 乙醇酸氧化途径,糖酵解（glycolysis ）是指葡萄糖、果糖或其他己糖在无氧状态下分解成丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径。,1. 糖酵解酒精或乳酸发酵,糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子），故又称为分子内呼吸。,糖酵解的生理意义： （1）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径； （2）糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸化学性质十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同的物质； （3）糖酵解除了有三步反应不可逆外，其余反应均是可逆的，所以，它为糖异生作用提供了基本途径； （4）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。,2. 三羧酸循环 糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下通过一个包括三羧酸和 二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,简写为TCA环)。 这个循环是英国生物化学家H.Krebs首先发现的，所以又名Krebs环。,2. 糖酵解三羧酸循环（简称TCA）,TCA循环中虽然没有O2的参加，但必须在有氧条件下经过呼吸链电子传递，使NAD+ 和FAD、UQ在线粒体中再生，该循环才可继续，否则TCA循环就会受阻。,（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供体进一步氧化产生ATP。 通过底物水平磷酸化，直接合成ATP。 （2）TCA是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成糖、脂类和氨基酸的原料。,三羧酸循环的生理意义：,三羧酸循环的要点： （1）羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼 吸作用释放产生二氧化碳的来源； （2）在三羧酸循环中有5次脱氢过程，氢 经过一系列呼吸传递体的传递，释 放出能量，最后与氧结合成水。因 此，氢的氧化过程实际是放能过程。,三 羧 酸 循 环,3. 戊糖磷酸途径（ PPP）,戊糖磷酸途径又称已糖磷酸途（HMP）。是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。,图 戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径的意义：,（1）该途径是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，可以比EMP、TCA途径更迅速地向生理需能过程提供能源。 （2）该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，产生大量的NADPH，可在线粒体中被氧化产生ATP，或参与某些生物合成反应，作为供氢体。如在脂肪酸、固醇等的生物合成中、在非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用。,3. 该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料,可占全部呼吸的50%以上； 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； 水稻、油菜等种子形成过程中PPP所占比例上升。,4. 乙醛酸循环,脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（GAC），又称“脂肪呼吸” 。,GAC是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。GAC中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂肪代谢和糖类代谢联系起来。有利于油类种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。,GAC是富含脂肪的油料种子萌发时所特有的一种呼吸代谢途径。当种子内贮藏的脂肪耗尽，种苗叶片可进行光合作用时，GAC停止运转，乙醛酸循环体随即消失。,5. 乙醇酸氧化途径,乙醇酸氧化途径（GAP）是水稻根系特有的糖降解途径。水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。H2O2在过氧化氢酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，并释放于根的周围，形成一层氧化圈，使水稻根系周围保持较高的氧化状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+ 等),抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，从而保证根系旺盛的生理机能，使稻株正常生长。,
