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植物生理学幻灯片第四章呼吸作用

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1、第四章植物的呼吸作用,一、呼吸作用的概念,第一节呼吸作用概念和生理意义,呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程(不同酶的催化、电子传递和能量转换)。,有氧呼吸,无氧呼吸,二、呼吸作用的生理意义,1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量； 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料； 3. 为生物合成提供还原力； 4. 在植物抗病免疫方面有重要作用。,1. 为植物生命活动提供能量,需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。不需呼吸作用直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,2. 中间产物是合成重要有机物质的原料,呼吸作用是植物体内有机物质代谢的中心。,3. 为生物合成提供还原力,在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。,4. 在植物抗病免疫方面有重要作用,植物受到病菌侵染时，该部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质。受伤时，也通过旺盛的

2、呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。,1. 复杂性 2. 是物质代谢和能量代谢的中心 3. 多样性呼吸代谢途径的多样性电子传递系统的多样性末端氧化酶的多样性,四、高等植物呼吸代谢的特点,第二节植物呼吸代谢的多样性,植物呼吸代谢具有多种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可走不同的途径。,一、植物呼吸代谢途径的多样性,植物呼吸代谢的途径： 1. 糖酵解（EMP）酒精或乳酸发酵 2. 糖酵解三羧酸循环（TCA） 3. 戊糖磷酸途径 4. 乙醛酸循环 5. 乙醇酸氧化途径,糖酵解（glycolysis ）是指葡萄糖、果糖或其他己糖在无氧状态下分解成丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径。,1. 糖酵解酒精或乳酸发酵,糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子），故又称为分子内呼吸。,糖酵解的生理意义：（1）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的

3、共同途径；（2）糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸化学性质十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同的物质；（3）糖酵解除了有三步反应不可逆外，其余反应均是可逆的，所以，它为糖异生作用提供了基本途径；（4）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。,2. 三羧酸循环糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,简写为TCA环)。这个循环是英国生物化学家H.Krebs首先发现的，所以又名Krebs环。,2. 糖酵解三羧酸循环（简称TCA）,TCA循环中虽然没有O2的参加，但必须在有氧条件下经过呼吸链电子传递，使NAD+ 和FAD、UQ在线粒体中再生，该循环才可继续，否则TCA循环就会受阻。,（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供体进一步氧化产生ATP。通过底物水平磷酸化，直接合成ATP。（2）TC

4、A是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成糖、脂类和氨基酸的原料。,三羧酸循环的生理意义：,三羧酸循环的要点：（1）羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放产生二氧化碳的来源；（2）在三羧酸循环中有5次脱氢过程，氢经过一系列呼吸传递体的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。因此，氢的氧化过程实际是放能过程。,三羧酸循环,3. 戊糖磷酸途径（ PPP）,戊糖磷酸途径又称已糖磷酸途（HMP）。是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。,图戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径的意义：,（1）该途径是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，可以比EMP、TCA途径更迅速地向生理需能过程提供能源。（2）该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，产生大量的NADPH，可在线粒体中被氧化产生ATP，或参与某些生物合成反应，作为供氢体。如在脂肪酸、固醇等的生物合成中、在非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用。,3. 该途径的中间产物是许多重要物质的合成原

5、料,可占全部呼吸的50%以上；植物组织衰老时，PPP所占比例上升；水稻、油菜等种子形成过程中PPP所占比例上升。,4. 乙醛酸循环,脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（GAC），又称“脂肪呼吸” 。,GAC是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。GAC中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂肪代谢和糖类代谢联系起来。有利于油类种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。,GAC是富含脂肪的油料种子萌发时所特有的一种呼吸代谢途径。当种子内贮藏的脂肪耗尽，种苗叶片可进行光合作用时，GAC停止运转，乙醛酸循环体随即消失。,5. 乙醇酸氧化途径,乙醇酸氧化途径（GAP）是水稻根系特有的糖降解途径。水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。H2O2在过氧化氢酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，并释放于根的周围，形成一层氧化圈，使水稻根系周围保持较高的氧化状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+ 等),抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，从而保证根系旺盛的生理机能，使稻株正常生长。,

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