肉牛牦牛战略研究05.我国肉牛牦牛遗传育种与繁殖技术发展战略研究

中国肉牛牦牛遗传育种与繁殖技术发展战略研究改革开放以来，我国畜牧业取得了巨大成就，极大丰富了肉蛋奶的供给，肉蛋人均占有量已超过了世界平均水平，正在向着发达国家水平迈进。肉牛牦牛业是畜牧业的重要组成部分。良种是肉牛托牛业发展的先决条件和物质基础，遗传育种与繁殖技术是肉牛牦牛产业快速发展的基本保证。我国畜牧科学和畜牧生产发展的实践证明，动物遗传育种与繁殖依然是今后一定时期内畜牧科学的带头学科，遗传育种与繁殖技术仍然是畜牧产业发展的基础，在畜牧生产中起主导作用。在畜牧业综合生产能力中，良种在畜牧业增产中占技术进步作用总贡献份额的40%,有着举足轻重的地位，因此，加快肉牛产业的共性关键技术即遗传育种与繁殖技术的研发，形成产业化能力，对保障我国粮食安全、食品安全、人民身体健康和保护生态环境具有重要的意义。本章在对肉牛托牛遗传育种与繁殖技术发展现状进行分析的基础上，总结了该技术领域面临的主要问题，判断了其发展趋势，并对肉牛牦牛遗传育种与繁殖技术发展战略进行了分析，以完善肉牛牦牛良种繁育体系，加快牛群遗传改良进程，提高肉牛牦牛生产水平和经济效益，促进肉牛牦牛遗传育种与繁殖技术快速发展。 第一节 肉牛遗传育种与繁殖技术应用现状近年来，随着我国肉牛产业的快速发展，肉牛遗传育种与繁殖技术得到了广泛应用，为肉牛产业的快速发展提供强大的理论与技术支撑。一、肉牛遗传育种技术(一）育种值估计育种值估计的方法主要有选择指数法和BLUP法。1.选择指数法选择指数法是把所要选择的各方面的性状，按照遗传特点和经济效果综合成为一个指数，然后按指数高低进行选留。选择指数的构建，是把多个性状按照其育种和经济上的重要性差异进行加权，差异一般用经济性状加权值表示，得到一个综合育种值。在中国西门塔尔牛的培育中，将家畜谱系、后裔测定、性能测定等结合成总性能指数并结合BLUP法对种公牛进行选择。构建了以线性评分、断奶重、18月龄体重和18月龄眼肌面积为评定指标的鲁西黄牛综合选择指数，为鲁西黄牛肉用新品系的早期选择提供了参考方法。选择指数作为一种常规育种技术在延边黄牛肉用新品系、新疆褐牛肉用新品系的培育中得到了广泛应用，在常规育种中作为选种选配的重要依据。西门塔尔牛的培育中将产奶量、乳脂率、外貌评分和体重加以经济权重构建了西门塔尔牛的总性能指数（TPI)。肉用指数（BPI)即平均成年活重（kg)与体高（cm)的比值，反映单位体高的产肉量，是划分役用牛、兼用牛、肉用牛的量化指标，作为肉牛品种选育的重要参考指标已应用于BMY牛等肉牛品种培育中。2.BLUP法BLUP法是指最佳线性无偏预测，该方法吸收了综合选择指数方法的优点，并且考虑了多种固定环境效应、随机环境效应等，为不同环境条件下的种畜育种值评定提供了可行的方法，现在多性状BLUP法逐渐取代综合指数法，成为多性状选择的常用方法，目前已成为世界各国家畜遗传评定的规范方法。BLUP法是一种特殊的统计分析方法，要真正完全体现此方法的优越性，必须以一定的育种措施（合理的选种选配、性能测定记录系统、人工授精系统、数据处理系统等多个育种工作组织）为基础，以先进的计算设备为手段，以严密的育种组织作保证。它的推广应用需要两个基本条件：一是良好的计算设备和计算软件，二是充分掌握这一理论和方法的人员，这是由动物模型的计算规模大、理论和方法比较复杂而又灵活等特点决定的。1994年北京奶牛中心和中国农业大学合作，采用BLUP法育种技术对北京市奶牛群进行遗传评定，大大提高了优秀种公牛和种母牛的选择准确性。2012年农业部发布的国肉牛遗传改良计划>(2011-2025)实施方案中明确国家评估中心采用BLUP方法进行种牛遗传评估，每年公布两次评估结果。BLUP法作为肉牛种用价值的评定方法之一，在中国西门塔尔牛、秦川牛、南阳牛、三河牛、皮南牛、新疆褐牛、夏南牛等诸多品种中得到应用。BLUP法极大地提高了选种的效率，但其要求育种工作有完整的生产性能记录和系谱资料，而现实中肉牛的养殖主体仍是分散饲养，规模化比例低，缺少育种规划，系谱信息缺失，BLUP法推广范围有一定局限，技术推广工作缓慢。3.遗传参数估计随着数量遗传学的发展与计算机的普及应用，遗传参数的估计主要通过程序化软件包计算。我国在动物遗传育种软件方面开发能力较弱，至今还没有开发出可供商业化运行的优秀软件包，近年来，中国农业大学、四川农业大学、南京科群公司等单位相继开发过一些动物遗传育种方面的软件，大多可以计算遗传力、重复力、遗传相关及应用BLUP法计算育种值。同时，国内科研院所和高校也相继开展了遗传育种软件的开发和应用。如东北农业大学开展了奶牛生产性能遗传评估软件的设计与应用。现阶段，肉牛的遗传参数估计大多依托科研单位和大学开展，基本上处于小规模的研究阶段，中国西门塔尔牛育种工作委员会对中国西门塔尔牛国家级种畜场和合作场采集西门塔尔牛育种信息建立数据库，利用计算机程序进行遗传评估和联合遗传评估并建立了遗传评估系统，该系统中遗传参数的估计采用约束极大似然法（REML)和贝叶斯估计方法，性状育种值估计不但采用了动物模型BLUP方法，对于有测定日记录的数据采用记录日模型进行估计，同时，该系统建立了主要经济性状遗传标记信息库，为分子育种的实施提供了信息。应用数量遗传学理论与技术，我国科研工作者相继开展了以下品种与经济性状的遗传参数估计与遗传评定研究。据相关文献报道，中国西门塔尔牛的选育技术中采用MT-DFREML分析了繁殖性状、生产性状、生产效率性状与线性体型性状的遗传参数，为系统选育工作奠定了基础。同时，中国西门塔尔牛选育工作以数量遗传为基础，结合生物技术、计算机技术建立了育种综合信息管理系统，在加速育种进展的同时提供了计算机育种决策。周国利等（2006)采用动物模型和DFREML,估测了鲁西黄牛的初生重、6月龄体重、18月龄体重、体高、体长、尿长、胸围和管围等主要经济性状的遗传参数。确定了各性状的遗传力与遗传相关。金海国等（2002)采用动物模型和DFREML,开展了草原红牛主要经济性状的遗传参数估计；刘建勇（2007)利用动物模型分析法和DF-REML法研究估计了BMY肉牛的主要育种性状的遗传参数；杨敏（2009)采用多性状动物模型最佳线性无偏预测（BLUP)和应用约束性最大似然法（REML)对皮南牛的31个性状记录进行方差组分和遗传力估计；白望(2012)应用WOMBAT软件的AIREML(Average Information Restricted Maximum Likelihood)算法，利用单性状动物模型和多性状动物模型对三河牛分别进行方差组分和遗传参数估计。(二）常规育种技术1.体型外貌评定与个体线性体型评定体型外貌评定是体型外貌和外形结构进行选种的表型选种法。通过一般外貌、前躯、中躯、后躯、泌乳系统、肢蹄等部位外形能反映体质机能与健康状况。我国的黄牛品种众多，体型外貌各异，体型外貌评定作为育种工作的重要环节贯穿我国肉牛育种改良与繁育工作中。在肉牛经济杂交改良与生产中，体型外貌评定仍是最基本的选择评定方法之一。我国五大黄牛品种、中国西门塔尔牛、新疆褐牛等品种均有相应品种的国家或专业标准。中国西门塔尔牛的培育中制定了外貌特征标准和个体线性体型评定方法，通过广泛应用提高了选育效果并加速了该品种的培育进程。西门塔尔牛国标的外貌特征标准吸收了兼用牛种的共性特征，分品种特征、整体结构、体躯容量和乳房系统，线性评分包括高度、强壮度、乳用性、后腿、尻角、胯宽、前乳房附着、后乳房高度、后乳房宽度、乳头位置、乳房底部、乳房深度、乳房均衡度和乳房静脉等14项。 将外貌评定与个体线性体型评定相结合，作为新疆褐牛肉用新品系选育的重要育种技术手段。同时掌握和应用该技术也是其他肉牛育种与生产工作的必要条件之一。2.杂交育种现阶段，我国在专门化肉牛品种的培育上以及肉牛经济杂交生产中，大多以地方品种为母本、引进品种为父本开展二元或三元杂交育种和生产。中国目前拥有三个专门化的肉牛品种，分别为夏南牛、延黄牛和辽育白牛。2007年通过国家备禽遗传资源委员会审定的夏南牛，是以法国夏洛来牛为父本，以中国地方良种南阳牛为母本，经导入杂交、横交固定和自群繁育三个阶段的开放式育种培育而成，夏洛来血统占37.5%:2008年通过审定的延黄牛是以延边黄牛品种资源为遗传基础，通过导入1/4利木赞牛血液培育而成：2010年初通过审定的辽育白牛则是以夏洛来牛为父本，以辽宁本地黄牛为母本级进杂交后，在第4代的杂交群体中选择优秀个体进行横交和有计划选育，形成的含夏洛来牛血统93.75%、本地黄牛血统6.25%的肉牛新品种。与此同时，西北农林科技大学等单位对秦川牛进行了以提纯复壮为主的本品种选育。并附之以适当的导血杂交，培育出1个秦川牛肉用新品系，筛选了5个优势杂交组合。辽宁大连雪龙集团主要利用法国的利木赞牛和日本黑毛和牛对当地的复州牛进行三元杂交，正在积极培育“雪龙黑牛”。河南南阳通过引进意大利皮埃蒙特牛杂交改良南阳牛，正在积极培育“皮南牛”。云南省草地动物科学研究院引进墨累灰牛和婆罗门牛作父本，对当地云南黄牛进行杂交改良，并从数十种不同肉牛杂交组合中筛选出了最佳杂交组合，暂定名为“BMY牛”。2008年新疆畜牧科学院张杨等引进加拿大（加系）肉用瑞士褐牛冻精作父本，对伊犁河谷新疆褐牛进行杂交改良，积极培育新疆褐牛肉用新品系。3.生产性能测定实施准确、规范、系统的个体生产性能测定，获得完整、可靠的生产性能记录，以及与生产效率有关的繁殖、疾病、管理、环境等各项记录，作为品种选育与改良的依据，性能测定是肉牛育种技术体系最基本的元素，当前中国多数肉牛繁育场的记录不完善，性能测定站在国内尚未建立但已列入全国肉牛遗传改良计划，“十二五”期间国家肉牛牦牛产业技术体系依托岗位专家和相关综合试验站，开展了中国西门塔尔牛、秦川牛、延边黄牛、鲁西黄牛、新疆褐牛、牦牛及地方黄牛的生产性能测定工作，为国家级和省级生产性能测定站的建立奠定了前期工作基础。近年来，随着超声波测定技术的发展，牛活体背漂厚、眼肌面积B型超声波测定法作为测定新技术运用于中国西门塔尔牛、新疆褐牛、秦川牛、鲁西黄牛、BMY 牛、延黄牛、夏南牛等良种牛选育，同时全国肉牛遗传改良计划（2011-2025)中明确要求国家肉牛核心育种场需采用超声波技术测量背漂厚和眼肌面积，丰富和完善肉牛品种登记信息档案。4.系谱记录系谱记录是保障育种工作的重要内容，完整的系谱档案记录是选种选配工作的基础。我国的肉牛群体较大，饲养较为分散，牛的市场流动性较大，系谱记录档案不全或丢失，品种选育与育种工作相对滞后。仅有少数国家级核心育种场建立了较为完整的承谱记录档案，随着计算机技术的普及，系谱记录在育种管理中将更加便捷与普及、现阶段，肉牛规模养殖繁育场已逐步建立健全系谱记录管理制度。5.后裔测定后裔测定是评价种公牛最精确的方法，我国目前运用较普遍的种公牛后裔测定是同期同龄比较法，根据被测公牛后代与对照公牛同期同龄后代的初生重、断奶重和18月龄体重相比较，计算同期比较值。受多方因素影响，我国肉牛的后裔测定工作进展缓慢，核心育种场、种牛场开展后高测定的数量、规模、范围较小、1984年西门塔尔牛育种委员会制定了中国西门塔尔牛种公牛后高测定规范并在育种场实施。2012年农业部全国肉牛遗传改良计划（2011-2025)实施方案中要求，每个育种场应保证至少30%的育种群母牛参加后畜测定。计划采用场内测定、测定站相结合的方式组织适度规模的青年公牛后裔测定，有计划地在核心育种场间开展遗传交流与集中遗传评估，提高种牛遗传水平，促进和推动牛群遗传改良。(三）分子育种技术分子育种主要是以分子标记为基础进行标记辅助选择（marker-assisted selec-tion,MAS),然后以转基因技术为基础进行转基因育种。通过在分子水平筛选与牛经济性状密切关联的基因位点，在此基础上可对家畜