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c3植物与c4植物的光合特征比较

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  • 卖家[上传人]:小**
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  • 上传时间:2019-05-18
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    • 1、c3植物与c4植物的光合特征比较c3植物与c4植物的光合特征比较2011年10月18日人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同,把高等植物分成两类:(1)C3植物。这类植物的最初产物是3-磷酸甘油酸(三碳化合物),这种反应途径称C3途径,如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草酰乙酸(四碳化合物)为最初产物,所以称这种途径为C4途径,如甘蔗、玉米、高粱等。一般来说,C4植物比C3植物具有较强的光合作用,其原因可从结构和生理两方面来探讨。 结构与功能是有密切关系的,是统一的。C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大,其中含有许多较大的叶绿体,叶绿体没有基粒或基粒发育不良;维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞,组成了“花环型”(Kranz type)结构。这种结构是C4植物的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少,个体小,有基粒(图3-28)。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小,不含或很少叶绿体,没有“花环型”结构,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散(图3-29)。前面说过,C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二

      2、氧化碳的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的,生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中,放出二氧化碳,参与卡尔文循环,形成糖类,所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时,只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉,在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体,整个光合过程都是在叶肉细胞里进行,淀粉亦只是积累在叶肉细胞中,维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。 在生理上,C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用,这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,光呼吸很弱有关。 前面已经提过,卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的,C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的Km值(米氏常数)是7mol,核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450mol。前者比后者对CO2的亲和力大得很多。试验证明,C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍,因此,C4植物的光合速率比C3植物快许多,尤其是在二氧化碳浓度低的环境下,相差更是悬殊。 由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的

      3、亲和力大,所以,C4植物能够利用低浓度的二氧化碳,而C3植物不能。由于这个原因,C4植物的CO2补偿点比较低(010mgLCO2),而C3植物的CO2补偿点比较高(50150mgLCO2)。所以,C4植物亦称为低补偿植物,C3植物亦称为高补偿植物。 由于C4植物能利用低浓度的CO2,当外界干旱气孔关闭时,C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2,继续生长,C3植物就没有这种本领。所以,在干旱环境中,C4植物生长比C3植物好。 C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,对CO2的亲和力很大,加之C4二羧酸是由叶肉进入维管束鞘,这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用(图3-30),把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去,增加维管束鞘薄壁细胞的CO2O2比率,改变Rubisco的作用方向。因为该酶在不同的CO2或O2浓度中,产生不同的反应,具双重性。在CO2浓度高的环境中,这种酶主要使核酮糖二磷酸进行羧化反应,起羧化酶作用,形成磷酸甘油酸,所以乙醇酸积累就少;在O2浓度高的环境中,这种酶主要使核酮糖二磷酸进行氧化反应,起加氧酶作用,形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸,产生较多的乙醇酸。由于C4植物具有“二氧化碳泵”的特点,因此,C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸,光呼吸速率非常之低。 此外,C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中,光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞,具有对CO2亲和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,所以,即使光呼吸在维管束鞘放出CO2,也很快被叶肉细胞再次吸收利用,不易“漏出”。 综合上述各点,可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明显,故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物;C4植物的光呼吸很低,几乎测量不出,故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著,通过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一,而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少,只占光合新形成有机物的百分之二至五,甚至更少。如何降低C3作物的光呼吸消耗,以增加光合速率,进而提高作物产量,就成为今后研究的问题之一。

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