南京农业大学生化课件respiratory-chain5-9-2

1、第二节 Respiratory chain,在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经过一系列的传递体的传递，最终交给分子氧生成水，这一电子传递体系称为呼吸链。 在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢(或电子)的载体有三种 NAD+、NADP+ 和 FAD。,1. electron transport-an overview,1. electron transport-an overview,其中NADPH不进入呼吸链合成ATP，而是作为生物合成的还原剂；只有NADH和FADH2进入呼吸链。所以呼吸链有两条：,由NADH开始的呼吸链 NADH呼吸链； 由FADH2开始的呼吸链 FADH2呼吸链。,1. electron transport-an overview,NAD+是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线粒体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。 在线粒体的基质中，NAD+接受代谢物上脱下的氢，生成NADH；然后与酶蛋白脱离，扩散至线粒体内膜的内表面，将氢(电子)传递给下一个电子传递体，自身又再生成 NAD+，返回线粒体基质继续参与代谢物的脱氢反应。,呼吸链中的电子传递体共有五种：,1). NAD

2、+,2. Member of electron transport chain,此类酶催化脱氢时，与代谢物脱下的氢结合而还原成NADH或NADPH，在340nm处有一吸收峰；当有氢受体时，NADH或NADPH上的氢又可被氧化成NAD+或NADP+，在260nm处有一吸收峰。根据这个特点可以判定该辅酶处于氧化态还是还原态，并用于此类脱氢酶活力的测定。,1). NAD+,2. Member of electron transport chain,黄素蛋白是指以黄素核苷酸(FAD或FMN)为辅基的酶。所以，黄素蛋白有两种，分别以FAD及FMN作为辅基。,2). 黄素蛋白 (FP),呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electron transport chain,此类酶所表现出的催化活性与某些金属离子的存在有密切关系，如NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶等含有几个非血红素铁原子，这些铁原子能与硫原子结合形成铁硫蛋白或铁硫中心，依赖铁的价态改变(Fe2+ Fe3+)来传递电子。,2). 黄素蛋白 (FP),呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electr

3、on transport chain,铁硫蛋白类（iron-sulfur protein）又称非血红素铁蛋白(nonheme iron protein)，含非卟啉和不耐酸的硫，其作用是借铁的变价互变进行电子传递。 铁硫蛋白最重要的特征是在酸化时释放H2S（酸不稳定的硫）。其络合物中的铁硫一般以等摩尔存在，通常构成铁硫中心Fe2S2和Fe2S4，然后再与蛋白质中的半胱氨酸连接。,3). 铁硫蛋白,呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electron transport chain,铁硫蛋白含铁原子(非血红素的铁)和硫原子(对酸不稳定的硫)，两者一般以等摩尔存在，构成2Fe-2S簇、4Fe-4S簇，称为铁硫中心，常用符号“Fe-S”表示。铁硫中心通过Fe与蛋白质的半胱氨酸残基连接。 铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。,3). 铁硫蛋白,呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electron transport chain,3). 铁硫蛋白,Fe3+ + e- Fe2+,2. Member of e

4、lectron transport chain,辅酶Q属于醌类，由于它广泛存在于生物系统中，所以又叫泛醌(UQ)。 辅酶Q是呼吸链中唯一的非蛋白质组分。它分子小，且呈脂溶性，可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散，往返于比较固定的蛋白质类的电子传递体之间进行电子传递。,4). 辅酶Q (CoQ),呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electron transport chain,4). 辅酶Q (CoQ),呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electron transport chain,由于辅酶Q含有很长的脂肪族侧链，所以容易结合到膜上或与膜脂混溶,细胞色素是以铁卟啉(血红素)为辅基的蛋白质，因为有红颜色，又广泛存在于生物细胞中，故称为细胞色素。 细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变化进行电子传递。它在呼吸链中作为单电子传递体。,5). 细胞色素 (Cyt),呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electron transport chain,5). 细胞色素 (Cyt),2. Member of elec

5、tron transport chain,根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置不同，将细胞色素分为a、b、c三类。每一类中又有不同的亚类。不同类型的细胞色素，其辅基结构以及辅基与蛋白质的结合方式不同。,5). 细胞色素 (Cyt),呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electron transport chain,a,b,c,Reduced cytochromes has three absorption bands in the visible wavelengths,不同细胞色素的最大吸收峰位置,2. Member of electron transport chain,根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰位置不同，将细胞色素分为a、b、c三类。每一类中又有不同的亚类。不同类型的细胞色素，其辅基结构以及辅基与蛋白质的结合方式不同。 在动物的呼吸链中，至少有5种细胞色素 b、c1、c、a、a3，其中Cyta和Cyta3组成复合物Cytaa3。Cytc在复合物和之间传递电子，它是内膜外侧的外周蛋白。,5). 细胞色素 (Cyt),呼吸链中的电子传递体共有五种

6、：,2. Member of electron transport chain,5). 细胞色素 (Cyt),呼吸链中的电子传递体共有五种：,2. Member of electron transport chain,牛新心线粒体 Cytbc1,3. Electron carrier complexes,呼吸链的各个组分除NADH外，都分布在线粒体的内膜上，而且在膜上有着特定的不对称分布。 有一些组分常结合在一起，形成复合物嵌在膜内。 在呼吸链中，有四个复合体，如下图：,3. Electron carrier complexes,复合物I：NADH脱氢酶 复合物II：琥珀酸脱氢酶 复合物III：细胞色素b、c1复合体 复合物IV：细胞色素氧化酶,3. Electron carrier complexes,CoQ在线粒体内膜中自由扩散，往返于复合物、和之间进行电子传递；Cytc在复合物和之间传递电子，它是内膜外侧的外周蛋白。,3. Electron carrier complexes,复合物（NADHCoQ还原酶） 又称NADH脱氢酶，由25条以上的多肽链组成，总的相对分子质量约7001

7、03900103，以二聚体的形式存在。每个单体含有一个FMN为辅基的黄素蛋白和至少6个铁硫蛋白。 它是电子传递链中最大最复杂的酶复合物，其功能是催化NADH上的2个电子传递给辅酶Q，同时发生质子的跨膜输送，所以复合物既是电子传递体，又是质子移位体。,3. Electron carrier complexes,Complex I: Transports protons from the matrix to the cytosol,3. Electron carrier complexes,复合物（琥珀酸CoQ还原酶） 又称琥珀酸脱氢酶，由4条多肽链组成，总的相对分子质量约140103，含有一个以FAD为辅基的黄素蛋白、2个铁硫蛋白和一个细胞色素b。 其作用是催化电子从琥珀酸通过FAD和铁硫蛋白传递到辅酶Q。所以复合物只能传递电子，而不能使质子跨膜输送。,3. Electron carrier complexes,Complex II: Succinate-coenzyme Q reductase,3. Electron carrier complexes,复合物（CoQ细胞色素b还原酶）

8、 由10条多肽链组成，总的相对分子质量约250103，以二聚体形式存在。每个单体包括2个细胞色素b（b562、b566）、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。 其作用是催化电子从还原型辅酶Q转移给细胞色素c，同时发生质子的跨膜移位。所以复合物既是电子传递体，又是质子移位体。,3. Electron carrier complexes,Complex III: Drives proton transport,3. Electron carrier complexes,复合物（细胞色素氧化酶） 由613条多肽链组成，总的相对分子质量约160103170103，以二聚体形式存在。每个单体包括细胞色素aa3和含铜蛋白。 其作用是催化电子从还原型细胞色素c传递给氧分子，同时发生质子的跨膜移位。所以复合物既是电子传递体，又是质子移位体。,3. Electron carrier complexes,Complex IV: Cytochrome c oxidase,3. Electron carrier complexes,呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电子从氧化还原电位较低的传递体依次通过氧化还原电位较高的传递体逐步流向氧分子。,4. Order of electron carriers and transfer,1. NADH呼吸链,2. FAD呼吸链,4. Order of electron carriers and transfer,4. Order of electron carriers and transfer,五. 呼吸链的电子传递过程,

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