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蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢课件

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    • 1、第九章 蛋白质的降解和氨基酸代谢,蛋白质的消化降解: 外源蛋白的消化 内源性蛋白的选择性降解 氨基酸的降解和转化 氨基酸的生物合成,肽酶(Peptidase):肽链外切酶 蛋白酶(Proteinase):肽链内切酶,第一节 蛋白质消化、降解,一、水解蛋白质的酶的种类,消化道内几种蛋白酶的专一性,哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、弹性蛋白酶。经上述酶的作用,蛋白质水解成游离氨基酸,在小肠被吸收。 被吸收的氨基酸(与糖、脂一样)一般不能直接排出体外,需经历各种代谢途径。,二、 外源蛋白质消化吸收,(1)不依赖ATP的溶酶体途径,没有选择性,主要降解细胞通过胞吞作用摄取的外源蛋白、膜蛋白及长寿命的细胞内蛋白。 (2)依赖ATP的泛素途径,在胞质中进行,主要降解异常蛋白和短寿命蛋白(调节蛋白),此途径在不含溶酶体的红细胞中尤为重要。(选择性降解),真核细胞中蛋白质的降解途径,意义:(1)清除异常蛋白; (2)细胞对代谢进行调控的一种方式,三、 细胞内蛋白质的降解,泛素是一种8.5KD(76AA残基)的小分子蛋白质,普遍存在于真核细胞内。一级结构高度保守,

      2、酵母与人只相差3个AA残基,它能与被降解的蛋白质共价结合,使后者活化,然后被蛋白酶降解。 2004年6日瑞典皇家科学院宣布,2004年诺贝尔化学奖授予以色列科学家阿龙切哈诺沃、阿夫拉姆赫什科和美国科学家欧文罗斯,以表彰他们发现了泛素调节的蛋白质降解。,泛素的羧基末端的Gly与将被送去降解的蛋白质的Lys的-氨基共价连接,而使将被降解的蛋白质携带了降解标记,这个过程分三步进行: 泛素的羧基末端以硫酯键与泛素活化酶(E1)相连。 泛素然后被转移到被称为泛素结合酶(E2)的许多同源小蛋白质的中某一小蛋白的巯基上。 泛素-蛋白质连接酶(E3)将活化的泛素从E2转移到已结合在E3上的蛋白质的赖氨酸-氨基上,形成一个异肽键(isopetide bond)。,泛素,情况下可被几个泛素分子连接。,第二节 氨基酸的降解和转化,氨基酸的去向 : (1)重新合成蛋白质(蛋白质周转) (2)合成其它含氮化合物,如血红素、活性胺、 GSH、核苷酸、辅酶等 (3)彻底分解,提供能量,食物蛋白中,经消化而被吸收的氨基酸(外源性AA)与体内组织蛋白降解产生的氨基酸(内源性AA)混在一起,分布于体内各处,参与代谢,称为

      3、氨基酸代谢库。,氨基酸代谢概况,食物蛋白质,氨基酸,特殊途径,-酮酸,糖及其代谢中间产物,脂肪及其代谢中间产物,TCA,鸟氨酸循环,NH4+,NH4+,NH3,CO2,H2O,体蛋白,尿素,尿酸,激素,卟啉,尼克酰氨衍生物,肌酸胺,嘧啶,嘌呤,SO4 2 -,(次生物质代谢),CO2,胺,脱氨基作用 氧化脱氨基 非氧化脱氨基作用 转氨基作用 联合脱氨基 脱羧基作用,氨基酸的分解代谢主要在肝脏中进行,一、脱氨基作用,(一) 氧化脱氨基,在体内,谷氨酸脱氢酶催化可逆反应。一般情况下偏向于谷氨酸的合成,因为高浓度氨对机体有害。但当谷氨酸浓度高而NH3浓度低时,则有利于脱氨和-酮戊二酸的生成。,1、L-Glu脱氢酶,反应不需氧。 L-谷氨酸脱氢酶在动、植、微生物体内都有。,氨基酸氧化酶 D-氨基酸氧化酶,2、氨基酸氧化酶,脱酰胺基作用 脱水脱氨基作用 还原脱氨基作用(严格无氧条件下) 氧化-还原脱氨基作用 两个氨基酸互相发生氧化还原反应 水解脱氨基作用,(大多在微生物中进行),(二)非氧化脱氨基作用,脱酰胺基作用,+H2O,+NH3,谷氨酰胺酶,+H2O,天冬酰胺酶,+NH3,上述两种酶广泛存

      4、在于微生物、动物、植物中,有相当高的专一性。,(三) 转氨基作用,概念:指在转氨酶催化下将-氨基酸的氨基转给另一个酮酸,结果原来的-氨基酸生成相应的-酮酸,而原来的-酮酸则形成了相应的-氨基酸 。,参与蛋白质合成的20种-氨基酸中,除Gly、Lys、Thr和Pro不参加转氨基作用,其余均可由特异的转氨酶催化参加转氨基作用。,磷酸吡哆醛的作用机理,转氨基作用机制,迄今发现的转氨酶都以磷酸吡哆醛为辅基,它与酶蛋白以牢固的共价键形式结合。,单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基,单靠氧化脱氨基作用也不能满足机体脱氨基的需要,因为只有Glu脱氢酶活力最高,其余L-氨基酸氧化酶的活力都低。 机体借助联合脱氨基作用可以迅速脱去氨基 。,(四) 联合脱氨基,类型,a、转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联,b、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联,大多数转氨酶,优先利用-酮戊二酸作为氨基的受体,生成Glu。 因为生成的谷氨酸可在谷氨酸脱氢酶的催化下氧化脱氨,使-酮戊二酸再生。,转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联,转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联,1、NH3去向,氨对生物机体有毒,特别是高等动物的脑对氨极敏感,血中1

      5、%的氨会引起中枢神经中毒,因此,脱去的氨必须排出体外。 氨中毒的机理:脑细胞的线粒体可将氨与-酮戊二酸作用生成Glu,大量消耗-酮戊二酸,影响TCA,同时大量消耗NADPH,产生肝昏迷。,(五)产物去向,(1)重新利用 : 合成AA、核酸。 (2)贮存 :高等植物将氨基氮以Gln,Asn的形式储存在体内。,NH3去向,(3)排出体外:动物通过尿素循环将NH3生成尿素,尿 素 的 生 成,a、概念,b、总反应和过程,在排尿动物体内由 NH3合成尿素是在肝脏 中通过一个循环机制完 成的,这一个循环称为 尿素循环。,尿素形成后由血液运到肾脏随尿排除。,-酮戊二酸,(1)形成一分子尿素消耗4个高能磷酸键 (2)两个氨基分别来自游离氨和Asp,一个CO2来自TCA循环.,尿素循环,2、 酮酸(碳架)去向,(1)重新氨基化生成氨基酸 (2)氧化成CO2和水(TCA) (3)生糖、生酮,氨基酸碳骨架进入TCA,20种AA的碳架可转化成7种物质: 丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。,生酮氨基酸:Phe、Tyr、 Trp 、Leu、Lys在分解过程中转变为

      6、乙酰乙酰CoA,后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和-羟丁酸。 生糖氨基酸:凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的AA都称为生糖AA ,它们都能生成Glc。 Phe、Tyr是生酮兼生糖AA 。,二 、脱 羧 基 作 用,AA脱羧反应广泛存在于动、植物和微生物中,有些产物具有重要生理功能: L-Glu-氨基丁酸,是重要的抑制性神经介质,对中枢神经元有普遍性抑制作用 。 His 组胺,是一种强烈的血管舒张剂,有降低血压的作用。,生物体内大部分AA可进行脱羧作用,生成相应的一级胺。 AA脱羧酶专一性很强,每一种AA都有一种脱羧酶,辅酶都是磷酸吡哆醛。 AA脱羧反应广泛存在于动、植物和微生物中,有些产物具有重要生理功能: 如脑组织中L-Glu脱羧生成r-氨基丁酸,是重要的抑制性神经介质,对中枢神经元有普遍性抑制作用 。 His脱羧生成组胺(又称组织胺),组胺是一种强烈的血管舒张剂,有降低血压的作用。 Arg 水解 鸟氨酸 脱羧 腐胺 亚精胺 精胺,亚精胺和精胺总称为多胺。多胺存在于精液及细胞核糖体中,是调节细胞生长的重要物质, Cys 的SH氧化成-SO3-,并脱去-COO -

      7、就形成了牛磺酸,牛磺酸与胆汁酸结合,乳化食物。,Tyr形成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素,这四种统称儿茶酚胺类,Trp形成5-羟色胺, 5-羟色胺是神经递质,促进血管收缩,但大多数胺类对动物有毒,体内有胺氧化酶,能将胺氧化为醛和氨,醛进一步氧化成脂肪酸。,三、由氨基酸产生一碳单位,一碳单位(one carbon unit):在代谢过程中,某些化合物(如氨基酸)可以分解产生具有一个碳原子的基团(不包括CO2) 亚氨甲基(-CH=NH), 甲酰基( HC=O-), 羟甲基(-CH2OH), 亚甲基(又称甲叉基,-CH2), 次甲基(又称甲川基,-CH=), 甲基(-CH3) Gly、 Ser、 Thr、His、Met 等AA可以提供一碳单位。 一碳单位的转移靠四氢叶酸(5,6,7,8-四氢叶酸),携带甲基的部位是N 5、N 10 一碳基团的利用:参与合成反应, 如磷脂、核苷酸等的合成。,一碳基团的来源与转变,S-腺苷蛋氨酸,N5-CH2-FH4,N5 N10 - CH2-FH4,N5, N10 = CH-FH4,N10 -CHO-FH4,N5 , N10 -CH2-FH4还原酶,N5

      8、 , N10 -CH2-FH4脱氢酶,环水化酶,丝氨酸,组氨酸甘氨酸,参与 甲基化反应,为胸腺嘧啶合成提供甲基,参与嘌呤合成,FH4,FH4,FH4,HCOOH,H2O,NAD+,NDAH+H+,NAD+,NDAH+H+,H+,参与嘌呤合成,第三节 氨基酸的生物合成,氨基酸合成概述 氨基酸的合成,1、 氮源,一、 氨基酸合成概述,氮流入氨基酸分子,起始于无机氮,如N2,NH3,氨的同化-生物体将NH3转化为含氮 有机化合物的过程。,N2固定(生物固氨)微生物 与豆科植物共生的根瘤菌、自养固氮菌-兰藻 在固氮酶系作用下,将空气中的N2固定,产生NH3,硝酸还原植物、微生物 将硝酸盐(NO3-) 还原为NH3,氨同化的途径,(1)通过氨甲酰磷酸合成酶,在植物体中,氨甲酰磷酸中的氮来自谷氨酰胺的酰胺基,不是由氨来的。,氨甲酰磷酸参与尿素循环中的精氨酸的合成及嘧啶合成,(2)通过谷氨酸脱氢酶(细菌),(3)通过谷氨酰胺合成酶,谷氨酸作为氨基供体,通过转氨基作用参与其它氨基酸的合成,直接碳架是相应的-酮酸: 主要来源:糖酵解丙酮酸 TCA草酰乙酸、 -酮戊二酸 磷酸戊糖途径磷酸核糖,2、碳架,二

      9、 、氨基酸的合成,必需氨基酸:许多氨基酸的合成途径只存在于植物和微生物,哺乳动物必须从食物中获得这些氨基酸 ,称为必需氨基酸 Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp、Val、(Arg、His),谷氨酸族,天冬氨酸族,丙氨酸族,丝氨酸族,His 和芳香族,氨基酸的前体及相互关系,必需,非必需,二 、氨基酸的合成,1、 丙氨酸族氨基酸的合成 2、 丝氨酸族氨基酸的合成 3、 天冬氨酸族氨基酸的合成 4、 谷氨酸族氨基酸的合成 5、 组氨酸族和芳香族氨基酸的合成,包括:Ala、Val、Leu,1、 丙氨酸族氨基酸的合成 -丙酮酸衍生型,-,COOH,CH3,CHNH2,-,-,转氨酶,+,+,丙酮酸,谷AA,丙AA,-酮戊二酸,(1)Ala的合成,(2)其它氨基酸的合成,2丙酮酸,-酮异戊酸,缩合,CO2,转氨基,缬氨酸,丙氨酸,-酮异己酸,亮氨酸,转氨基,-,CH3,C=O,COO-,-,-,CH2,-,CH3,CH3-CH,-,C=O,COOH,-,-,CH3-CH,-酮异戊酸,2、 丝氨酸族氨基酸的合成 -3-磷酸甘油酸衍生型,包括:Ser、Gly、Cys,(1)Gly的合成,+,+,-酮戊二酸,甘AA,谷AA,乙醛酸,碳架,+NH3+CO2 +2H+ + 2e-,2,H2O,丝AA,甘AA,(2)Ser的合成,H2O,Pi,磷酸酶,转氨基,氧化,H2O,Pi,转氨,磷酸化途径,非磷酸化途径,3-磷酸甘油酸,3-磷酸羟基丙酮酸,3-磷酸羟基丙酮酸,3-磷酸丝氨酸,甘油酸,3-羟基丙酮酸,丝氨酸,碳架,(3) Cys的合成,丝AA+乙酰-COA O-乙酰丝AA+COA,O-乙酰丝AA+硫化物 半胱氨酸+乙酸,三种氨基酸的关系,乙醛酸,甘AA,丝AA,半胱AA,3-磷酸甘油酸,3、 天冬氨酸族氨基酸的合成 -草酰乙酸衍生类

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