天津大学-生物化学-幻灯片-ppt第十章

1、第十章 糖代谢与合成,第一节 新陈代谢概论 第二节 自由能与高能化合物 第三节 糖的分解代谢 第四节 糖原的合成代谢,第一节 新陈代谢概论,一、概念 二、新陈代谢的阶段 三、代谢途径,一、概念,生物机体从环境中获取物质，转化为体内的新物质（同化作用），并将体内的代谢产物排除体外（异化作用）的全过程。,二、新陈代谢的阶段,1消化吸收阶段：（属于同化作用） 摄食消化吸收养分 2中间代谢阶段：（属于同化作用） 组织的建造和更新 组织成分的分解 能量的释放、利用和贮存 产生代谢废物 3排泄阶段：（属于异化作用） 代谢终产物（代谢废物）随尿、汗或呼出气体等排出体外的过程,三、代谢途径,物质代谢包括合成代谢和分解代谢，每种物质的合成或分解，都需要经过若干个化学反应逐步完成。 这些反应都是一步接一步，按一定顺序有条不紊地进行的。 如葡萄糖作为一个前体，经过一系列生化反应，变成中间产物丙酮酸，最后分解成终产物CO2和H2O，放出大量能量。,总结,合成代谢 (同化作用),分解代谢 (异化作用),生物体的新陈代谢,生物小分子合成生物大分子,需要能量,释放能量,生物大分子分解为生物小分子,能量代谢,物质 代

2、谢,第二节 自由能与高能化合物,一、自由能 二、高能化合物,一、自由能1,自由能（G）：生物体内用于作功的在化学反应中释放或吸收的能量。生物体内用于作功的能都是由化学变化所提供的释放的自由能。 能量代谢：伴随着生物体的物质代谢所发生的一系列的能量转变。这种代谢也服从一般热力学定律。,一、自由能2,不论是机械体系或化学体系，能量关系上都符合 G = H - TS （G为自由能，H为总热能，T为体系温度，S为体系的熵） 即释放的能量不能全部转化为各种有用的功，总有部分化学能不能作功，而以热能形成释放，这部分能量称熵能。,一、自由能2,在化学体系中反应物和产物的能值不易测得，一般注意反应物转变为产物时的能量变化，特别是自由能的变化： G = H - TS （G为自由能的变化，H为总热能的变化，T为绝对温度， S为熵的变化）,一、自由能3,如果A B， 用GA代表反应物A的自由能；GB代表产物B的自由能；G表示自由能的变化。 G GB GA 如果GBGA，G为负值，表明反应的进行伴随着自由能的降低，此反应为放能反应，可自发进行； 如果GBGA，G为正值，表明反应只有给予能量的条件下才能进行，此

3、反应为吸能反应，不能自发进行。 因此，一种物质或化合物所含自由能越少越稳定。,二、高能化合物1(概念）,高能化合物:含自由能特别多的化合物，它们可随水解反应或基团转移反应放出大量自由能。 高能磷酸化合物:含自由能特别多的磷酸化合物。 高能磷酸化合物水解时，每摩尔化合物放出的自由能高达7-16千卡（30-67千焦耳）,常用P或 P表示。,二、高能化合物2 (磷酸化合物）,生物体中常见的高能化合物，根据结构特点可分成几种类型： 1，磷酸化合物,磷氧型,胍基磷酸 化合物 -43.1 （10.0千卡 /摩尔）,磷酸化合物,烯醇式磷酸化合物 Go KJ/mol -C=C-OP -61.9 （14.8千卡 /摩尔） 酰基磷酸化合物 -CO-OP -42.3 （10.1千卡 /摩尔） 焦磷酸化合物 P-OP -30.5（7.3千卡 /摩尔）,磷氮型,HN =C-NP,二、高能化合物3(ATP）,二、高能化合物4(非磷酸化合物）,2，非磷酸化合物,硫脂键化合物 -31.4 （7.5千卡 /摩尔） 甲硫键化合物 -41.8 （10.0千卡 /摩尔）,非磷酸化合物,C,O, S,CH3S+,第三节 糖的分

4、解代谢1(总）,一、糖的无氧酵解(EMP途径) 二、糖的有氧氧化(EMP-TCA) 三、磷酸戊糖途径（HMS途径）,第三节 糖的分解代谢2(消化1）,糖中的多糖和低聚糖，由于分子大，不能透过细胞膜，所以在被利用之前必须水解成单糖,双糖 单糖,(双糖酶包括麦芽糖酶、纤维二糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等),淀粉 糊精 麦芽糖,纤维素 葡萄糖,、淀粉酶,纤维素酶 纤维二糖酶,双糖酶,第三节 糖的分解代谢3(消化和吸收）,消化道不同部位糖的消化和吸收,第三节 糖的分解代谢4(分解途径）,生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有以下三个途径： 1糖酵解：在无氧化情况下，葡萄糖（糖原）经酵解生成乳酸。 葡萄糖丙酮酸乳酸 2有氧分解：在有氧情况下，葡萄糖（糖原）进入三羧酸循环彻底氧化为水和二氧化碳。 3磷酸戊糖循环：葡萄糖（糖原）经此途径被氧化为水和二氧化碳 植物体的分解代谢，除上述三条途径外，还有生醇发酵及乙醛酸循环。,一、糖的无氧酵解1(总）,一、糖的无氧酵解,可分为四阶段： 1，己糖磷酸酯的生成：葡萄糖经磷酸化变为1，6二磷酸果糖。 2，磷酸丙糖的生成：6碳糖裂解成两分子互变的磷酸丙糖。 3，丙酮酸的生成。

5、 4，丙酮酸还原为乳酸。,一、糖的无氧酵解1(总）,一、糖的无氧酵解1,不可逆反应,一、糖的无氧酵解2(第一阶段总）,葡萄糖,糖原（淀粉）,ATP,己糖激酶,6磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖变位酶,磷酸葡萄糖,6磷酸果糖,磷酸果糖激酶,1，6二磷酸果糖,活化（不可逆）,二次活化（不可逆）,磷酸化酶,ADP,ATP,ADP,磷酸葡萄 糖异构酶,异构（可逆）,一、糖的无氧酵解2(第一阶段1）,己糖激酶,(1)葡萄糖6磷酸葡萄糖,一、糖的无氧酵解2(第一阶段2）,(2) 6磷酸葡萄糖 6磷酸果糖,一、糖的无氧酵解2(第一阶段3）,(3) 6磷酸果糖 1，6二磷酸果糖,一、糖的无氧酵解3(第二阶段）,(4)(5) 1，6二磷酸果糖,3磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,一、糖的无氧酵解4(第三阶段总）,3磷酸甘油醛,3磷酸甘油醛脱氢酶,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,氧化磷酸化(可逆),产能(可逆),NAD+,NADH H+,ATP,ADP,+H3PO4,异构(可逆),一、糖的无氧酵解4(第三阶段1）,(6) 3磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸,一、糖的无

6、氧酵解4(第三阶段2）,(7) 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸,一、糖的无氧酵解4(第三阶段3）,(8) 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸,一、糖的无氧酵解4(第四阶段总）,2磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,烯醇化酶,丙酮酸激酶,丙酮酸,ATP,ADP,产能（不可逆）,脱水（可逆）,H2O,(11),NAD+,NADH H+,+H3PO4,乳酸,在生醇发酵中，丙酮酸在脱羧酶催化下失去CO2而生成乙醛。然后接受3磷酸甘油醛脱下的氢，被还原成乙醇,一、糖的无氧酵解4(第四阶段1）,(9) 2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸,一、糖的无氧酵解4(第四阶段2）,(10) 磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸,一、糖的无氧酵解4(第四阶段3）,(11)1 丙酮酸乳酸,一、糖的无氧酵解4(第四阶段4）,(11)2 丙酮酸乙醛乙醇,一、糖的无氧酵解5(总反应式）,糖酵解的总反应式为：,葡萄糖2Pi2ADP+2 NAD+ 2丙酮酸2 ATP2NADH2H+2H2O,2NADH将H交给2丙酮酸生成2乳酸,一、糖的无氧酵解1(总）,一、糖的无氧酵解,不可逆反应,一、糖的无氧酵解6(产能情况2）,葡萄糖2Pi2ADP+2

7、NAD+ 2丙酮酸2 ATP2NADH2H+2H2O,在有氧情况下，2分子的NADH经呼吸链氧化成H2O可产生6个ATP，因此一分子葡萄糖可产生8个ATP 总结见南大P334，P335表92、3,一、糖的无氧酵解7(总结）,关键酶：已糖激酶、6磷酸果糖激酶及丙酮酸激酶所催化的反应为不可逆反应，因此，这三个酶催化的反应为影响糖酵解的关键反应，这些酶叫关键酶。 6磷酸果糖激酶是决定酵解反应速度的关键酶，因此也可称为限速酶。,二、糖的有氧氧化1（1）,从已糖分解成丙酮酸或乳酸，仅释放有限的能。大部分生物的糖代谢是在有氧条件下进行的，因此糖的有氧分解实际上是糖的无氧分解的继续。从丙酮酸生成以后，无氧酵解与有氧氧化才开始有了分岐。因此，糖的有氧氧化实质上是丙酮酸如何被氧化的问题。 葡萄糖的有氧分解代谢是一条完整的代谢途径。是从葡萄糖到丙酮酸经三羧酸循环，彻底氧化成二氧化碳与水的一系列连续反应。,二、糖的有氧氧化1（2）,葡萄糖 丙酮酸 乙酰辅酶A CO2+H2O,线粒体膜,胞液,（或糖原、淀粉）,乳酸,三羧酸循环,酵解,有氧氧化,二、糖的有氧氧化2(总过程）,糖有氧氧化的阶段： 1糖经磷酸化后氧

8、化成丙酮酸，此过程与酵解完全相同，在细胞液中进行。 2丙酮酸进入线粒体，在其中氧化脱羧转变为乙酰COA。 3乙酰COA进入三羧酸循环彻底氧化为CO2和H2O并放出能量。,二、糖的有氧氧化3(总目录）,（一）丙酮酸的氧化脱羧 （二）三羧酸循环（TCA） 乙酰辅酶A彻底氧化,（一）丙酮酸的氧化脱羧1（反应式）,丙酮酸氧化脱羧的反应式,（一）丙酮酸的氧化脱羧2（酶）,丙酮酸脱氢酶系共有三种酶：丙酮酸脱羧酶、硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶,（一）丙酮酸的氧化脱羧3（辅酶）,丙酮酸脱氢酶系的辅酶有硫胺素焦磷酸（TPP）(VB1)、硫辛酸、辅酶A、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）(VB2)和辅酶I（NAD+）(VB5、VPP),（二）三羧酸循环(概念）,乙酰辅酶A的乙酰基部分是通过一种循环，在有氧条件下被彻底氧化为CO2和H2O的，这种循环称为三羧酸循环（trcarboxylic acid cycle）,又称柠檬酸循环，简称TCA，由Krebs提出，因此也叫Krebs循环。,（二）三羧酸循环(总）,1三羧酸循环的产生 2三羧酸循环的反应步骤 3三羧酸循环的特点及意义 4三羧酸循环能量计算 5三羧酸

9、循环支路乙醛酸循环,1三羧酸循环的产生1,早在1920年Thunberg，1932年H. Krebs，1935年Albert Szent-Gyorgyi发现，在肌肉糜中加入柠檬酸（三碳二羧酸）和四碳二羧酸（琥珀酸、延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸）可以刺激氧的消耗。 1937年Franz Knoop阐明了从柠檬酸经顺乌头酸、异柠檬酸、酮戊二酸到琥珀酸的氧化途径。 1937年Krebs证实了六碳三羧酸（柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬酸）和酮戊二酸及四碳二羧酸（琥珀酸、延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸）有强烈的刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性，其他天然存在的有机酸都没有上述几种酸的活性强。,1三羧酸循环的产生2,Krebs同时发现丙二酸是琥珀酸脱氢酶系的竞争性抑制剂，即使此时在肌肉悬浮液中加入上述活性有机酸，也还有抑制效应，说明此酶催化的反应在丙酮酸氧化途径中起着重要的作用。另外还发现，被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中加入琥珀酸脱氢酶，催化反应的产物如延胡索酸、苹果酸或草酰乙酸也可引起琥珀酸的积累，说明另有一条途径氧化成琥珀酸。由此Krebs提出环状氧化途径的概念。 由于环中每个有机酸的加入，都可以使丙酮酸氧化量增加数倍，每个有机酸的最大反应速度都与丙酮酸氧化的最大速度相同，所以认为这是丙酮酸氧化的主要途径。,1三羧酸循环的产生3,总结前面这一系列实验结果，Krebs1937年提出了三羧酸循环。后来发现这一途径在动物、植物、微生物细胞中普遍存在，不仅是糖分解的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径，具有重要的生理意义。为此，1953年Kre

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