中枢神经系统的高级机能

1、段俊丹,中枢神经系统的高级机能,中枢神经系统的演化过程,单细胞动物和低等多细胞动物（如海绵）：没有神经系统，由细胞本身对外界环境的变化作出反应。 多细胞的腔肠类动物（如水螅）：开始分化出神经细胞，其神经细胞彼此交织成网，形成弥散型的神经组织，当体表任何处受到刺激，兴奋沿着神经网迅速传到各处，引起全身性的收缩反应。,中枢神经系统的演化过程,扁形动物（如涡虫）：神经细胞开始集中成神经节，特别是在身体前端有一对脑神经节，由此发出无数外周神经，并开始有传入纤维与传出纤维之分。（结节型神经组织） 环节动物（如蚯蚓）：神经节数目更为增多，并按体节分布，神经节之间有神经纤维相联系，形成了一条贯穿全身的神经链。在头部有一对脑神经节与一咽下神经节相连，下接神经链。,中枢神经系统的演化过程,脊椎动物的文昌鱼：脊索背方已有了神经管（原始的神经系统）。神经管分化程度很低，仅前端略微膨大，称为脑泡，后面为脊髓。（管状型神经组织） 脊椎动物的鱼类：神经管前端的脑泡更膨大折叠成脑，并有了前脑、中脑和后脑之分。,中枢神经系统的演化过程,两栖类以上的动物（如蟾蜍）：由于动物生存环境的变换及各种感觉分析机能的发展，大脑的

2、体积越来越大。 哺乳动物：出现了高度发展的大脑皮层。哺乳动物越高等，大脑皮层越发达，神经细胞的数量也大为增加，在大脑表面上出现许多沟、裂和回，这就大大增加了大脑皮层表面积。,中枢神经系统的演化过程,高等哺乳动物和人类：大脑皮层成为机体机能活动的最高管理和调节中枢。大脑皮层如遭受破坏，机体就不能维持正常活动。,中枢神经系统的演化过程,中枢神经系统的高级机能的范畴,在中枢神经系统的机能中除了较为简单、初级 的运动机能与感觉机能外，还有一些更为复杂的高 级机能，如：条件反射活动、学习和记忆、睡眠与 觉醒和动机行为等。 这些机能对动物机体，特别是对高等动物适应 内、外环境的变化以保证机体的生存来说是非常重 要的。,什么是学习与记忆,学习和记忆是大脑最基本也是最重要的高级神经功能之一，是高等动物和人类认知的基础，同时也是动物赖以生存和进化发展的关键。 学习是指我们获得新知识或新技能的过程；记忆则是将这种知识和技能编码，储存以及随后读出的过程。 我们能够学习是因为经历使大脑产生了变化。而我们能够记忆是因为大脑在一段时间内保持了这种变化。,学习与记忆的分类,一、学习的分类 学习可分为非联合型学习与联

3、合型学习。非联 合型学习包括习惯化和敏感化。 我们能够在事件之间形成联系，这种学习称为 联合型学习。联合型学习通常分为经典条件反射、 操作式条件反射( 回避性条件反射、压杆条件反射、 辨别性学习、延迟反应)、厌恶学习、复合学习(印刻、 潜在学习、观察学习)。,学习与记忆的分类,二、记忆的分类 按记忆的形成过程分为识记或获得、储存和巩固、保持、再现四个阶段。 按时程可分为瞬时记忆、短时记忆、长时记忆。长时记忆又可分为操作记忆和陈述性记忆。陈述性记忆又可分为情节记忆和语义记忆。 外显记忆和内显记忆。,学习与记忆的神经回路,与记忆有关的神经回路不是一成不变的，在金丝雀的习鸣过程中发现有新的神经元不断替换陈旧的神经元，说明学习在一定程度上引起神经回路的改变，除海马外，边缘系统的其他许多结构参与近期的陈述性记忆，他们构成了两个回路:内侧边缘环路以杏仁核为主体的基底外侧边缘环路。 另外在研究左右大脑半球的关系中发现胼低体可以从学习脑中提取记忆痕迹，传给非学习脑，并纪录下来。,内侧边缘环路,扣带回 感觉皮质周边区及额叶、顶叶、颞叶的联合皮质 海马回 海马 穹隆 下丘脑乳头体 乳头丘脑束 丘脑前核 扣

4、带回。,杏仁核为主体的基底外侧边缘环路,颞叶眶部皮质 前额皮质 杏仁核 丘脑背内侧核 额叶眶部皮质。 该通路主要参与感情记忆的储存。,学习记忆与中枢神经的突触可塑性,在神经系统中，突触可塑性是指神经细胞间的连接，即突触，其连接强度可调节的特性。突触可塑性的产生有多种原因，例如：突触中释放的神经传递体数量的变化，细胞对神经传递体的反应效率。突触可塑性被认为是构成记忆和学习的基本神经机制。,神经递质、神经肽与学习记忆,乙酰胆碱是一种神经信息传导递质，当大脑内乙酰胆碱的含量高时，记忆脑区神经传导的功能就会增强，脑神经之间信息传递的速度就会加快，记忆能力也会增强。乙酰胆碱能神经系统在中枢神经系统内的分布非 常广泛，其控制突触可塑性和有效的网络连接性，参与记忆过程。大脑记忆功能的强弱主要取决于大脑内乙酰胆碱的含量。,神经递质、神经肽与学习记忆,临床研究工作表明阿尔茨海默病(AD) 患者的学习和记忆能力丧失与新皮质胆碱能通路功能的降低有密切关系。 5HT(5-羟色胺，又名血清素) 在学习记忆过程中亦以兴奋作用为主。 去甲肾上腺素主要位于低位脑干，尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构与维持

5、觉醒状态有关，而记忆是在意识清醒的条件下进行的。,神经递质、神经肽与学习记忆,氨基酸类神经递质包括兴奋性氨基酸和抑制性氨基酸，谷氨酸和天门冬氨酸是两种主要的兴奋性氨基酸，r氨基丁酸、甘氨酸则为抑制性递质。不管是兴奋性氨基酸还是抑制性氨基酸均参与学习和记忆的形成。氨基酸递质功能异常可影响学习记忆能力。,神经递质、神经肽与学习记忆,肽类介质是包括激素在内的一类作用极为广泛的物质，肾上腺皮质激素释放激素可明显提高记忆力；促黄体素释放激素可提高学习行为的反应性；促甲状腺素释放激素可拮抗健忘症的产生，提示其调节学习和记忆的机制可能与胆碱能有关；生长抑素可以促进乙酰胆碱的释放从而影响学习和记忆功能。,神经递质、神经肽与学习记忆,垂体后叶神经肽，如加压素可提高长时学习和记忆功能，催产素则与加压素相反，易遗忘；垂体前叶肽，如催乳素是影响学习和记忆的一神经活性肽，其它垂体前叶肽，如促肾上腺皮质素、黑色素细胞刺激素、 内啡肽在学习和记忆过程中均有作用。脑肠肽与学习和记忆功能关系密切。血管紧张素有提高学习和记忆能力的作用。,学习记忆功能相关基因,谷氨酸受体基因、激酶类基因钙、神经素基因、cAMP 反应单元结

6、合蛋白基因、即刻早期基因、ApAF 基因和热休克蛋白70 基因、果蝇嗅觉记忆突变体基因。 影响神经细胞生长发育的基因:如组织型纤溶酶原活化剂基因。 影响细胞凋亡的基因:主要包括bcl22、p53ICE 基因。这些基因可能通过抑制或促进神经细胞的凋亡而影响中枢的学习记忆功能。,嚼口香糖对个体学习和记忆的积极影响,在西方一些国家, 嚼口香糖是一种非常流行的现象。有许多人都相信嚼口香糖可以改善人的心理状况, 提高个体的某些认知活动，如学习和记忆的水平。 以小学生为对象进行了两个集体性实验研究, 实验一用修订韦氏记忆量表中的故事回忆分测验为材料, 考查在学习和回忆阶段嚼或不嚼口香糖所产生的不同效应; 实验二考查嚼口香糖对个体字词和算术测试的影响。,实验一方法,采用的材料为韦氏记忆测验中国修订版中的故事理解分测验, 该测验由3 个小故事组成, 根据标准化的计分键计分。施测时, 在施测前5 分钟由需要接受实验处理的被试者挑选自己喜爱口味的口香糖,开始嚼。而后,主试者向被试者发放印有测验材料的学习卡。施测时, 由主试向被试朗读测验材料, 朗读结束后,主试者收回被试者手上的学习卡,同时要求所有嚼口香糖

7、的被试者吐出口香糖。本实验的回忆, 先由需要接受处理的被试者挑选自己喜爱口味的口香糖, 开始嚼, 而后向被试发放纪录纸, 进行回忆。,实验二方法,实验二采用的测验材料为一套数学测验题和一套字词测验。数学测试共27 道四则运算题, 按题目由易到难的顺序排列, 要求被试在15 分钟内依次完成。记分方式为每答对1 题得1 分, 答错得0 分。字词测验为30 个多选题, 要求被试在5 个字词选项中选出与所列出的字词意义相同或相近的一个, 时限也是15 分钟。记分方式也是每答对1 题得1 分, 答错得0 分。施测开始前5 分钟由处理组的被试选择自己喜爱口味的口香糖, 开始嚼。,嚼口香糖对个体学习和记忆的积极影响,结果 嚼口香糖对个体的短时记忆有积极影响, 并且在学习和回忆阶段均嚼口香糖时学习成绩最佳; 但当学习阶段不嚼, 只在长时记忆的回忆阶段嚼口香糖时, 则未发现明显的效应。在数学和字词测验的考试成绩上, 两个处理组之间没有显著差异。 结论 嚼口香糖对个体的短时记忆有积极的影响, 对长时记忆的影响不明显。,嚼口香糖对个体学习和记忆的积极影响,有关神经影响学习的研究曾经发现, 在嚼口香糖 时,

8、咀嚼这一动作可以导致相关的脑功能区包括额颞 区皮质和小脑的血流增加25% , 而这些脑区与记忆功 能特别是短时记忆功能有着密切的关系。从这一角 度来讲, 嚼口香糖是应当有助于人类的记忆活动、特 别是短时记忆的。但其对长时记忆是否有影响尚不 能确定, 因为长时记忆涉及的范围很广, 不仅与信息 编码的深度有关, 还与记忆存储脑区的活动以及提取 线索等多种条件有关。,嚼口香糖对个体学习和记忆的积极影响,总之, 嚼口香糖对个体学习和记忆有一定的积极影响是肯定的, 也是一个值得关心的问题。但是现象复杂, 影响因素很多, 不少问题还有待于进一步的深入研究。,SIRT1与记忆和学习能力有关,SIRT1，它编码的蛋白酶Sirtuin1 已被证明可以通过限制热量消耗来延缓啮齿类动物的衰老进程。 在最新研究中，利用转基因工程剔除了实验鼠的SIRT1 基因。在与正常实验鼠对比时发现，体内缺乏SIRT1 基因的实验鼠大脑海马区对电流刺激反应很差，而海马区是大脑学习和长期记忆的关键区域，在阿尔茨海默氏症患者中，海马区是首先受损的大脑区域之一。研究人员还发现，转基因实验鼠神经元密度也有所下降，后者是衡量大脑活性的

9、重要指标。此外，它们在记忆测试中，对新旧物体的区分也不及正常实验鼠。,SIRT1与记忆和学习能力有关,这一结果显示了SIRT1 在大脑中扮演的多重角色，同时表明它在治疗认知障碍疾病时具有作为靶向的潜力。 这一成果仅是初步性的，现在利用该成果设计临床试验为时尚早，但它的确为开发治疗阿尔茨海默氏症及其他神经退行性疾病的药物提供了方向。,饮酒对学习记忆相关递质及受体的影响,中枢神经递质对学习、记忆功能的影响涉 及到多种神经递质、相应受体及其信号转导 系统等多重环节,而每一环节都处于调节与被 调节的复杂网络中。 乙醇对学习记忆的影响可能与脑内神经 递质及其相关受体有关。,饮酒对学习记忆相关递质及受体的影响,学习、记忆功能涉及到神经生理、生化、解剖 及多种神经递质、相应受体及其信号转导系统等多 重环节,神经递质受体介导细胞间信息传递、受体活 性及受体数目改变,继而对突触效能产生影响,参与学 习和记忆的过程。乙醇对学习记忆的影响与脑内神 经递质及其相关受体有关。一次性大量饮酒或长期 饮酒对5 - HT、DA、ACh 、Glu 等神经递质及受体 的影响,导致第一阶段的感觉性记忆不能经过加工处 理,所以未能转入持续时间较长的第一级记忆;或使获 得的信息不能从短时记忆转入长时记忆,导致学习记 忆功能不同程度的下降。,噪声干扰对小鼠学习和记忆的影响,近年来， 国内外许多学者报道了噪声能抑制人 和动物的学习、记忆功能。 实验通过模拟噪声环境，研究小鼠在噪声环境 下学习和记忆能力的变化，为噪声对神经系统尤其 是学习和记忆功能的影响提供一个试验依据。试验 中每天给予声强约为80 分贝的噪声干扰，1 个月后 利用Morris 水迷宫系统对动物进行学习和记忆的测 定。,噪声干扰对小鼠学习和记忆的影响,研究认为，噪声干扰过后的小鼠，其学习能力 下降的机制可能为以下两种： 第一， 噪声导致的暂 时性脑缺血、缺氧变化抑制了小鼠神经细胞的正常 活动，从而可能使短期记忆向长期记忆的转化过程 受阻，因此表现为小鼠学习能力的减退。第二，噪 声影响学习记忆与动物大脑部分的海马有关，众所 周知，海马在学习记忆中有重要的作用， 而噪声主 要是抑制了海马区神经元的电活动。同时突触超微 结构也发生了变化，突触小泡不再集中于突触前膜 而影响递质的释放，最终

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