细胞骨架(新版)
48页1、第七章 细胞骨架与细胞运动 (Cytoskeleton and motility),红色荧光显示微丝、绿色显示微管、蓝色显示细胞核,细胞骨架(Cytoskeleton) 是真核细胞中的蛋白质纤维网架体系,它对于维持细胞的形状、细胞的运动、细胞内的物质运输、染色体的分离和细胞的分裂起着重要的作用。,概 述,细胞骨架由以下组分构成 微丝(microfilament) 微管(microtubule) 中间纤维(intemediate filament) 广义的细胞骨架还包括 核骨架(nucleoskeleton) 核纤层(nuclear lamina) 细胞外基质(extracellular matrix) 形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。,第一节 微管(microtubule),一、微管的形态与结构,1.结构 (1)微管蛋白(tubulin) 微管蛋白 微管蛋白 微管蛋白-微管组织中心(MTOC),异二聚体原纤维微管(极性结构),GTP,GTP-GDP,13,13+10,13+10+10,(2)微管 类型 单微管(13) 二联微管(13+10)(纤毛、鞭毛) 三联微管(1
2、3+10+10)(基体、中心粒),二、微管结合蛋白 microtubule-associated protein,MAP,类型:MAP-1 、MAP-2和tau蛋白,存在于神经细胞。 MAP-4在神经细胞与非神经细胞均存在 。 MAP的主要功能是: 参与微管的装配; 增加微管稳定性或强度。,成核期(nucleation phase)-延迟期(lag phase) 微管蛋白聚合成短的寡聚体(核心) 片状 微管 聚合期(polymerization phase)-延长期(elongation phase) 聚合速度大于解聚速度 稳定期(steady phase): 聚合速度等于解聚速度 (游离管蛋白达到临界浓度),三、微管的装配,微管的体外组装,1972年Weisenberg小鼠分离微管蛋白体外组装,+,-,踏 车,体外微管装配条件:,微管蛋白浓度:需高于临界浓度(1mg/ml); GTP的供应; 离子:Ca2+应尽可能除去, Mg 2+为装配所必需; 温度:37异二聚体装配成微管(0解聚为异二聚体); 最适PH:PH6.9;,微管组织中心 (microtubule organizing
3、center,MTOC) 是微管装配的起始点,概念:微管在生理状态解聚后重新装配的发生处称为 微管组织中心。 作用:帮助微管装配过程中的成核,使微管从 MTOC开始生长。 微管在体内的装配和去组装在时间和空间上是高度有序的,微管的体内组装,细胞中MTOC的常见部位:着丝粒、成膜体、中心体、鞭毛基体均具有微管组织中心的功能。,The Orientation of Microtubules in a Cell,组装的特点,踏车模型( Tread milling ): ()端,MT装配而延长; ()端,MT解聚而缩短。,影响微管组装的特异性药物,秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白组装成微管,可破坏纺锤体结构。 紫杉醇(taxol)、重水(D2O)能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。但这种稳定对细胞有害。 注:为行使正常的微管功能,微管处于动态的装配和解聚是其功能正常发挥的基础。,四、微管的功能,(1)构成细胞内网状支架,支持和维持细胞的形态,(3)参与细胞内物质运输及细胞器的迁移与定位,(4)参与染色体运动,调节细胞分裂,(5)参与细胞内信号转导,(2)参与中心粒、纤毛中心体
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