植物生理学4-2-呼吸2-氧化磷酸化等

1、植 物 呼 吸 作 用 （二）,四川师范大学 陶宗娅,4.2.2 电子传递系统的多样性,1 电子传递链 （electron transport chain,ETS ） 又称呼吸链，指呼吸代谢中间产物的电子、质子，沿着按氧化还原电位由低到高的顺序排列并互相衔接的一系列传递体，传递到O2的总轨道。,传递体分为2类： 1）氢传递体： 功能是传递H（包括H+和e） 氢传递体是脱氢酶的辅助因子，它们都能进行氧化还原反应； 有下列几种：,辅酶（NAD+） 黄素单核苷酸（FMN） 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 泛醌（UQ）（又叫辅酶Q，CoQ）：是一类脂溶性的苯醌衍生物，呼吸链中的非蛋白质成员，能够在膜脂质内自由移动。,2）电子传递体：传递电子。有下列3种： （1）铁硫蛋白（Fe-S） （2）细胞色素体系（Cyt）：是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，根据吸收光谱的不同分为a、b、c三类，每类又分为若干种。Cyt传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的。 Fe3+ Fe2+,（3）黄素蛋白、铁氧还蛋白等,定位： 真核细胞的电子传递链位于线粒体内膜； 原核细胞的电子传递链位于质膜。 组装： 氢

2、传递体和电子传递体组成5种复合体。,氢原子、电子传递成员的定位与组装,呼吸链成员组成的酶复合体,1） 复合体：即NADH-泛醌氧化还原酶，可被鱼藤酮、巴比妥酸抑制。功能：,（1）将线粒体基质中的 NADH+H+ 中的2H+转移到膜间间隙；,（2）将2个电子经过Fe-S传递到UQ，UQ与基质中的2H+结合，还原成UQH2。,2）复合体：即琥珀酸脱氢酶 功能：将琥珀酸氧化为延胡索酸，并将脱下的2H传递给UQ生成UQH2。,3）复合体：即泛醌-细胞色素c氧化还原酶 抗霉素A是专一性抑制剂。 功能：催化电子从UQH2传递到CytC，同时将2H+释放到膜间间隙。,4）酶复合体：即细胞色素c氧化酶，含Cu、Fe原子。 催化电子从还原型Cytc到O2，被激活的O2与线粒体基质中的H结合生成H2O。 CO、氰化物、叠氮化物为竞争性抑制剂，可以同O2竞争与Cytaa3中的Fe结合，抑制从Cytaa3向O2的电子传递。,5）酶复合体：即ATP合成酶。不是呼吸链成员，主要作用是氧化磷酸化。 由二部分构成： F0部分镶嵌在线粒体内膜中，功能是提供一种通道，供膜间空间的H+向线粒体基质内流； F1部分为寡聚蛋白

3、，伸向线粒体基质中，与F0部分共同行使合成ATP的功能。,此外，膜外面有外源NAD(P)H脱氢酶，氧化NAD(P)H，与UQ还原相联系。UQH2也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。,呼吸链电子成员按氧化还原电位值（E0）排列 ， E0值越小，还原势越强，供电子的能力越强，E0值越大，氧化势越强，接受电子的能力越强。即电子从低氧化还原电位流向高氧化还原电位。,当电子从NADH逐步传递到O2时，氧化还原电位值由负值逐步变为正值，即整个系统的自由能越来越少，释放的一部分能量以热能形式散失，一部分能量用于ADP磷酸化生成ATP。,2 氧化磷酸化作用： 指与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用，是将生物氧化过程中释放的自由能，用以使ADP和无机磷生成高能ATP的作用。,P/O比或ADP/O比是氧化磷酸化的重要指标，指每吸收一个氧原子时，所酯化的Pi的分子数，或有几个分子的ADP变成了ATP。,关于氧化磷酸化机理，Mitchell的化学渗透学说是较为普遍接受的理论，其主要观点是： 1. 呼吸链上电子传递使复合体、推动H+跨线粒体内膜到线粒体内膜外侧的间隙，线粒体间隙与细胞质相接触，线粒体内膜对H+不能

4、自由通过。,2. H+跨膜流动的结果造成线粒体基质的H+低于间隙。线粒体基质形成负电位，间隙形成正电位，这样产生的电化学梯度即质子动力势（pmf），其中蕴藏着自由能即是ATP合成的动力。,正常情况下，质子和电子沿电子传递主链进行传递，P/O比为3； 在解偶链剂（如2,4-二硝基苯酚，简称DNP）等存在时，P/O比降低。 寡霉素等氧化磷酸化抑制剂直接作用于ATP合成酶，ATP不能合成。,DNP的解偶联原理：,酸性环境下DNP接受质子成为脂溶性物质，透过线粒体内膜，同时将质子带入内膜以内，破坏了跨内膜的pmf而引起解偶联现象。,寡霉素抑制原理：,寡霉素与ATP酶F0的一个组分蛋白结合，“堵塞”了其内的质子通道，阻止了内膜外的质子返回到基质侧。,3 电子传递系统的多样性,1）电子传递主路：,1）电子传递主路：P/O3,电子传递主路的特点：,电子通过UQ及Cyt系统到达O2； 对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物（KCN）、叠氮化物（NaN3）、CO等都敏感； P/O3,2）电子传递支路：,2）电子传递支路1：脱氢酶的辅因子是FP2，电子传递越过了酶复合体，故P/O比2，且对鱼藤酮不敏感； 3）电子传递

5、支路2：脱氢酶的辅因子是FP3，电子传递越过了酶复合体，故P/O比2，且对鱼藤酮不敏感；,4）电子传递支路3：脱氢酶的辅因子是FP4，电子传递越过了酶复合体、，故P/O比1，对鱼藤酮、抗霉素A不敏感；,5）交替途径（抗氰呼吸）：脱氢酶的辅因子是FP，同时交替氧化酶参与电子传递，电子传递越过了酶复合体、，故P/O比1，对抗霉素A、氰化物不敏感。,4.2.3 末端氧化系统的多样性 呼吸过程中的末端氧化酶将底物脱下的氢传递到O2，形成H2O或H2O2。,1.细胞色素氧化酶：是一种含2个Fe原子和2个Cu原子的氧化酶，含有细胞色素a及a3，以铁卟啉为其辅基。 细胞色素a3中的铁原子只与卟啉环及蛋白质形成五个配位键，所保留的一个配位键除可与O2结合外，还可与-CN、-N3、CO结合，抑制呼吸作用进行。,催化反应中，细胞色素氧化酶把细胞色素aa3的电子传给氧，使其激活，与 H+结合形成水。 4Cytaa3（Fe2+）+ O2 + 4H+ 2H2O + 4Cytaa3（Fe3+） 该酶承担细胞内约80%的耗氧量,2.交替氧化酶： 人们早就发现，天南星科海芋属植物在开花时，其佛焰花序的呼吸速率比通常植

6、物呼吸速率高100倍以上，同时花序组织温度高出环境温度25 左右（高达40），可维持约7h。 研究还发现，这种呼吸不受-CN、-N3、CO等呼吸抑制剂所抑制，表明其末端氧化酶并不是通常的细胞色素氧化酶。,因而这种呼吸被称为抗氰呼吸，呼吸链中对氰化物不敏感的氧化酶称为交替氧化酶或抗氰氧化酶。 交替氧化酶含铁的酶，易被水杨基氧肟酸（SHAM）抑制，对氰化物不敏感。,Plants use cyanide-resistant alternative pathway to heat up,The spadix of skunk cabbage will use cyanide-resistant alternative pathway to generate heat (20-40 above ambient temperature), which will help them attract pollinators (fliesetc.).,肉穗花序,佛焰苞,这些植物呼吸时，由于交替氧化酶催化，电子从UQ直接传递至O2，越过了酶复合体、，P/O比1，其余自由能以热能释放，使佛焰花序的温度升高。

7、,Cyanide-resistant alternative pathway,抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如，天南星科和睡莲科的花粉，玉米、豌豆、绿豆的种子，马铃薯块茎，木薯和胡萝卜的块根，黑粉菌的孢子团，桦树的菌根等。,抗氰呼吸的强弱还与发育状态、外界条件有关。 当一些含糖丰富的细胞进行过快的EMP-TCA循环时，正常的电子传递主路无法及时传递所有产生的2H+和2e-时，抗氰呼吸活性就明显增加。,抗氰呼吸的生理意义： 1）利于授粉。当气温较低而花序温度升高，有利于花序发育。但产热爆发时还产生挥发性的胺、吲哚、萜类，呈腐败气味，引诱昆虫帮助授粉。 2）能量溢流。通过该途径耗去过多碳的累积，以免干扰源-库关系，抑制物质运输。,3）增强抗逆性。该途径从电子传递链送出电子，会阻止UQ库电位过度产生，如果不加以限制，会产生活性氧 如O2- 等。因此，该途径能够减少逆境胁迫对植物的不利伤害。,线粒体外的末端氧化酶,高等植物中，除上述线粒体内的末端氧化酶外，细胞质或其它细胞器中也存在几种消耗分子氧的末端氧化酶，在呼吸作用中起一定辅助作用。,酚氧化酶,重要的酚氧化酶有单酚氧化酶(酪氨酸酶

8、)和多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶) 它是一种含铜的氧化酶 存在于质体、微体，催化各种酚与O2氧化为醌，与植物创伤反应有关。,正常情况下，细胞质中的酚氧化酶与底物（酚类化合物）是分开的，当组织受到损伤（如切开马铃薯块茎、苹果和梨果实）或衰老，酚氧化酶与底物接触，将酚氧化为棕色的醌，组织褐变。 醌对微生物有毒，对组织起到保护作用。,制作红茶时，需要使叶先凋萎脱去20-30%的水分，然后揉捻将叶片细胞揉破，通过多酚氧化酶将茶叶中的儿茶酚（即邻苯二酚）和单宁氧化并聚合成红褐色的色素，而制得红茶。 制作绿茶时，采下的茶叶要立即杀青，破坏多酚氧化酶，才能保持茶叶的绿色。,在烤烟时，也要在烤烟达到变黄末期采取迅速脱水措施，抑制多酚氧化酶的活性，保持烟叶鲜黄，提高品质。,含Cu原子，存在于细胞质和细胞壁中，在果蔬中较多，催化分子态氧将抗坏血酸氧化成脱氢抗坏血酸。对O2的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。催化以下反应：,抗坏血酸氧化酶,抗坏血酸氧化酶催化的反应,是一种黄素蛋白酶（含FMN），不含金属，催化乙醇酸氧化并产生H2O2，对氰化物和CO不敏感。,乙醇酸氧化酶,是一种不含金属的氧化酶，存在于乙醛酸

9、循环体中。当脂肪酸在乙醛酸体中降解，脱下的部分氢由黄素氧化酶氧化生成H202，后者随即被过氧化氢酶分解，放出氧和水。,黄素氧化酶(亦称黄酶),黄酶催化的反应,由上可知，植物体内含有多种呼吸氧化酶，这些酶各有其生物学特性，使植物体在一定范围内适应各种外界条件。 以温度来说，黄酶对温度变化不敏感，故在低温下植物及其器官中黄酶的活性相对较高；,对氧浓度要求来说: 细胞色素氧化酶对氧的亲和力最高，所 以可在较低氧浓度下发挥较好的作用; 酚氧化酶或黄酶对氧的亲和力最弱，只有较高氧浓度时才能顺利发挥作用。,苹果果肉中呼吸氧化酶的分布正好反映了不同酶对氧供应的适应性，内层以细胞色素氧化酶为主，表层以黄酶及酚氧化酶为主。 植物呼吸代谢及末端氧化酶系统可概括为下图：,呼吸代谢及末端氧化酶系统,4.2.4 呼吸作用的生理意义,1.为生命活动提供能量 呼吸作用是逐步释放能量。部分能量合成ATP用于多种代谢；部分能量转变成热能散失，某些情况下可提高植物的体温，有利于幼苗生长、开花传粉和受精等，如抗氰呼吸有利于花粉的成熟及授粉、受精过程。,2.为其它合成代谢提供原料 呼吸代谢在植物体内糖类、脂肪、蛋白质、核酸等重要有机物质转化方面起着枢纽的作用。,3.增强植物抗伤病能力,植物在受到生物或非生物胁迫时，受伤或受损伤的局部组织呼吸速率急剧上升，尤其是PPP和抗氰呼吸明显加强。,作用： （1）促进具有杀菌作用的物质形成，如绿原酸、咖啡酸等； （2）促进伤口迅速木质化或栓质化，促进伤口愈合，限制病菌的扩展性生长。,4.增强植物对环境的适应能力,1）对氧气的适应。 （1）无氧呼吸、乙醇酸循环不仅供给少量能量，抑制土壤还原性物质的毒害，也能提供多种中间产物；,（2）细胞色素氧化酶对O2的亲和力强，在高、低氧浓度下都发挥作用；酚氧化酶、黄酶对O2的亲和力弱，在较高氧浓度下才能发挥作用。,2）对温度的适应。黄酶对温度不敏感，低温下生长的植物或器官（如果实成熟时气温降低）以这种酶为主，细胞色素氧化酶对温度变化的反应最敏感。,例如，柑橘未成熟时，气温较高，呼吸氧化以细胞色素氧化酶为主，到果实成熟时，气温渐低，则以黄酶为主，这样保证了成熟期呼吸活动的水平，也反映了植物对低温的适应。,4.3 呼吸代谢的调节控制,

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