植物生理学-第8章-激素

1、第八章 植物生长物质,植物生长物质 (Plant growth substance) 是指具有调节控制植物生长发育作用的微量生理活性物质。,植物生长物质,第一节 植物生长物质概述,一、植物生长物质的概念和种类,1、植物激素(Plant hormone) 定义： 指一些在植物体内合成的，并从产生部位转移到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量（1 mol/L）有机物质。, 特点： 内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物； 可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部 位而发挥调控作用； 微量性，通常在极低浓度下产生生理效应 有机物，植物激素不是营养物质。, 种类： 生长素类 赤霉素类 促进生长发育的物质 细胞分裂素类 油菜素内酯 乙烯 促进器官成熟的物质 脱落酸 抑制生长发育的物质,2、植物生长调节剂(plant growth regulator) 指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 如： 乙烯利 矮壮素 多效唑 缩节胺,二、研究植物生长物质的方法,激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。,1、生物鉴定法：,通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度，从

2、而推测激素的含量的方法。,2、物理和化学方法,原理：利用不同物质在不同的介质中有不同的分配系数。,如：薄层层析，气相色谱，液相色谱，质谱分析等。,3、免疫分析法,两种,酶联免疫（ELISA）,放射免疫（RIA）,原理：,动物对进入其血液的外来物质的免疫性。将抗原导入动物血液。动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。从血清中分离抗体。根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原（植物激素）的量。,第二节 生长素类（ IAA）,一、生长素(Auxin)的发现(生长素是最早发现的激素) 1、达尔文（1880）：胚芽鞘向光性试验: 胚芽鞘在单方向光的照射下发生向光弯曲。 胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。 如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。 如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。 如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘还是会向光弯曲。,Auxin associated with phototropism - early experiments demonstrate tip as receptor.,认为：尖端感受光以后产生一种化学物质，从上部传递到下部

3、，造成背光面和向光面生长快慢不同，发生弯曲。,2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验 把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶芽鞘一侧，芽鞘会向放琼脂的对侧弯曲。如果放的是纯琼脂块，则不弯曲。 证明促进生长的影响从鞘尖传到琼脂，再传到去顶胚芽鞘，Went称这种物质为生长素.,Wents experiment, Kgl等（1934）: 从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（IAA）。 现已证明，除IAA外，植物体内还有其它生长素类物质，如苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。 结构：,图8-2 几种内源生长素的结构,二、生长素在植物体内的分布和运输 1、存在状态 游离态(Free auxin) 束缚态(Bound auxin) 自由生长素 把能自由移动，能扩散的生长素称为自由生长素。有活性。 束缚生长素 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。 无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。,束缚生长素在植物体内的作用： 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 作为运输形式。 IA

4、A与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时更易运输到地上部。 解毒作用。自由生长素过多时会对植物产生毒害。 调节自由生长素含量。,2、分布 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。 而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。,3、运输 有两种运输形式 （1）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。 （2）极性运输(Polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。 如图：,极性运输是一种主动的运输过程。 因为： 其运输速度比物理扩散大10倍。 缺氧会严重阻碍生长素的运输。 生长素可以逆浓度梯度运输。 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。,极性运输机理化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低(pH =5)。生长素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，

5、主要呈非解离型（IAAH），较亲脂。IAAH 被动扩散透过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA- ）通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。IAA就通过上述两种机制进入细胞质。 胞质溶液的pH高，所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型（IAA- ），IAA-比IAAH较难透过质膜。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中在细胞基部，可促使 IAA- 被动流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。,AUX1,PIN1 PGP,免疫荧光显微实验证实，抑制生长素极性运输的NPA能与生长素输出载体蛋白结合，阻止IAA-向外流出。,三、生物合成和降解 1、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子 （2）前体物：色氨酸 （转氨 ，脱羧，氧化） a .吲哚+丝氨酸 色氨酸 色氨酸合成酶的辅因子是Zn b.莽草酸途径,（3）途径： 吲哚丙酮酸途径： 色氨酸 吲哚丙酮酸 吲哚乙醛 吲哚乙酸 色胺途径： 色氨酸 色胺 吲哚乙醛 吲哚乙酸 吲哚乙腈途径：一些十字花科的植物 吲哚乙酰胺途径：细菌途径,色氨酸,色胺,吲哚丙酮酸,吲哚乙酰胺,吲哚乙醛,吲哚乙睛,吲哚乙酸,吲哚-3-乙醛

6、肟,图8-6 吲哚乙酸合成途径,NH2,CO2,CO2,NH2,1/2O2,1,2、降解 （1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶 （2）光氧化：体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化。,3、自由生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。,四、生长素的生理作用 1、作用特点： 两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 不同年龄细胞对生长素反应不同。 不同器官对生长素浓度反应不同。 促进根生长的浓度很低 10-10M（最适） 促进芽生长的浓度中等 10-8 M （最适） 促进茎生长的浓度很高 10-4 M （最适）,2 、生理作用： 1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂,IAA对草莓“果实”的影响,瘦果,2 、生理作用： 1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势,生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长 A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制； B.去除顶芽后腋芽生长； C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长,2 、生理作用： 1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化

7、,生长素促进生根,2 、生理作用： 1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化 诱导单性结实,生长素促进结实无籽果实,2 、生理作用： 1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化 诱导单性结实 促进雌花增加,黄瓜是雌雄同株的植物，花是单性花，有雌雄两种。雌雄花的萼片和花瓣都联合成筒状，5裂，花冠黄色。雄花有雄蕊5枚，两两结合，1枚分离。雌花有雌蕊一枚，下位，子房成小黄瓜形.,黄瓜因只开雄花而引发的“不育症”,具体方法为：当黄瓜植株长出4片以上真叶、瓜蔓长出约300毫米时，每亩可用奈乙酸510克，然后加水5070公斤，在黄瓜地里均匀喷施12次，即可促进黄瓜植株细胞正常分裂，增强雌雄花同株并开的能力，有效解决黄瓜因只开雄花而引发的“不育症”。,2 、生理作用： 1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化 诱导单性结实 促进雌花增加 参与植物向性反应的调节， 如向光性和向重力性。,2 、生理作用： 1）促进作用 促进伸长生长和细胞分裂 引起顶端优势 促进器官与组织的分化 诱导单性结实 促进雌花增加 参与

8、植物向性反应的调节， 如向光性和向重力性。 种子发芽,2 、生理作用： 2）抑制作用 抑制花朵脱落 抑制侧枝生长 抑制块根形成 抑制叶片衰老,喷洒生长素阻止器官脱落,生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长 A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制； B.去除顶芽后腋芽生长； C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长,五、生长素的作用机理 （一）生理机制 1 酸生长理论(Acid growth theory) 2 诱导与生长相关基因的表达（基因活化理论）,1 酸生长理论(Acid growth theory) Rayle和Cleland等人1970年提出了生长素作用的酸生长理论。 质膜上存在ATP酶一H+泵，生长素作为该酶的变构效应剂，与H+泵的蛋白质结合使其活化，从而把细胞质中的H+泵到膜外进入细胞壁，导致细胞壁基质的pH下降，引起对酸不稳定的化学键（如H键和某些共价键）断裂；与此同时，酸性条件有利于某些水解酶类的活性提高，将固态的多糖转变为水溶性的单糖，使细胞壁变软，膨压降低，细胞吸水使其体积增大。,生长素引起细胞壁松弛、细胞伸长生长,2 基因活化理论,（二）

9、信号转导途径,1 生长素受体：位于内质网上的生长素结合蛋白1（ABP1) 2 生长素诱导基因： （1）早期基因或初级反应基因 （2）晚期基因或次级反应基因,六、人工合成的生长素类及其应用 -萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破坏，效果稳定，得到广泛应用。 促使插枝生根。 防止器官脱落。 促进结实（吸引调运养分，获得无籽果实）。 促进菠萝开花（全年供应）,菠萝是凤梨, 菠萝属于凤梨科凤梨属多年生草本果树植物.菠萝的花序呈肉穗状,一个花序形成一个果实,我们通常吃的是它的果实的外果皮,由于子房一般不发育,因此我们看不到它的种子 。,菠萝一般在定植二年植株中仅有25开花，其余都处于营养生长状态。此后，开花过程继续拖长到5年以内。但是用510-61010-6的萘乙酸或2，4-D处理营养生长期达14个月的植株，两个月后就能100开花。而且这种处理在一年内任何月份都有效。因此，用生长素处理菠萝植株，可使植株结果和成熟期一致，便于管理和采收，也可使一年内各月都有菠萝成熟。,第三节 赤霉素类(GA),一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构 （一）发现 1、黑泽英一（1926）：水稻恶苗病,Foolish growth,薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素 (GA) （二）结构（1959）： 赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，其基本结构是赤霉素烷，有4个环。各类赤霉素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。现已知有125种赤霉素，市售的主要是GA3 。,19C：GA1，2，3，7，9，22 20C：GA12，13，25，27,（三）存在形式 自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。 有生理活性。 结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。 无生理活性。,二、分布和

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