植物生理学—有机物运输1

1、A recent breakthrough in the understanding of plant nutrition is the discovery that some green plants from temperate forests not only perform photosynthesis but also obtain additional carbon from their symbiotic fungi, a dual nutritional capability called mixotrophy. The physiological and cellular processes allowing carbon gain from the fungus are currently not well understood. The authors further speculate on the implications of the occurrence of mixotrophy for the evolution of heterotrophic pl

2、ants.,第六章 植物体内有机物运输分配,有机物质运输的途径、方向、速度、形式和机理（压力流动学说内容及其评价） 有机物质的分配方向和规律 影响有机物质运输分配的环境因素 源库理论及其对农业生产的指导意义,有机物运输分配的重要性,理论高等植物是由多种器官组成，既有明确分工又有密切协作，使植物成为一个高度协调的有机整体。植物体内有机物质从制造场所分配到消耗场所、贮藏场所必然有一种快速的、有效的运输系统以维系，从而保证植物所有细胞正常代谢所必需的物质需要。 实践有机物运输分配是决定产量高低和品质好坏的一个重要的生理因素。,“代谢源”(源，Source)与 “代谢库”(库,Sink)的概念,源 是指制造、输出有机物的部位或器官， 库 则是指消耗或贮藏有机物的部位或器官。 源-库理论 实质上就是用有效的人工干预，促使有机物质向经济器官运输、分配，使作物获得较多经济产量。 同一器官源和库的地位可以转化,1 植物体内有机物的运输,一、有机物运输的途径 （一）短距离运输胞内与胞间运输 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物

3、的释放等,胞间运输,包括细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的交替运输 （1）质外体运输：扩散作用，物理学过程 （2）共质体运输：胞间连丝状态正常态（可控态）、开放态、封闭态 （3）共质体与质外体间的运输：顺梯度、逆梯度、囊泡 共质体运输由于胞质环流及不存在原生质膜和细胞壁的阻挡，其速率比质外体运输速率要快。 （4）交替运输：,交替运输途径,植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交替进行。,例如：当质外体两端的扩散梯度平衡时，运输物质将由质外体进入共质体；在共质体内，由于胞质环流促进了物质在细胞间的转移。当运输两端再度出现渗透梯度时，溶质透膜进行质外体运输。,转移细胞,转移细胞：交替运输过程中，一种特化的薄壁细胞起转运过渡作用，有如下特点： 该细胞与周围细胞之间存在大量的胞间连丝； 细胞壁内突生长，扩大了质膜的表面积，有利于运输物质源端装入、库端卸出； 原生质丰富，有利于执行运输功能； ATP酶多，为跨膜运输提供足够的能量； 有出胞现象 转移细胞存在于茎叶的维管组织、生殖器官及特化器官（排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）,A sieve element adjacent t

4、o a transfer cell with numerous wall ingrowths in pea (Pisum sativum). (8020) Such ingrowths greatly increase the surface area of the transfer cells plasma membrane, thus increasing the transfer of materials from the mesophyll to the sieve elements.,短距离运输小结：,短距离运输系统,胞内运输,胞间运输,细胞内、细胞器间的物质交换。,质外体运输,细胞壁、细胞间隙中的物质运输，主要是扩散作用。,共质体运输,物质通过胞间连丝在细胞间的运输。,共质体与质外体间交替运输,转移细胞,（二）长距离运输输导组织运输,器官之间的运输，距离可从数厘米到数百厘米。 植物体内长距离的运输都是在贯穿植物全身的维管束系统内进行的，其中担任有机物运输的是韧皮部筛管。,2.证据： （1）树皮环割试验，生长旺盛季节树皮环割，环割区上方形成树瘤； （2）放射性同位素示踪。,S

5、E-CC与植物体内的有机物运输,20世纪以来通过植物手术、化学分析等多种技术进一步证实有机物是通过韧皮部进行运输的。其中筛管是有机物运输的主要通道。 在植物体内筛管不是单独存在的，而是与伴胞配对组合形成筛管-伴胞（sieve element-companion cell，SE-CC）复合体共同存在的。,SE-CC与植物体内的有机物运输,筛板,筛板孔,侧筛域,变形质体,筛管-伴胞复合体,（1）筛管特点： 筛管的细胞质中含有多种酶，如糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有P-蛋白（又称韧皮蛋白）和胼胝质。 P-蛋白是被子植物筛管分子所特有，有管状、纤丝状和球状，功能不详； 胼胝质是一种以-1,3-键结合的葡聚糖。可堵塞筛孔或胞间连丝。,（2）伴胞特点： 伴胞有核，原生质体稠密，细胞器发达，与筛管分子间有胞间连丝相连，同化物可以相互运转； 筛管分子内的蛋白质核RNA完全依赖于伴胞。 伴胞还具有维持筛管分子结构和渗透平衡的作用。,正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周；但在韧皮部受伤后或受到其它胁迫（如机械刺激、高温等）或多年生植物越冬休眠时堵塞筛板控制通过韧皮部的长距离运输，

6、也可通过沉积到胞间连丝中控制细胞与细胞之间的短距离运输。,胼胝质的结构,叶片光合作用制造的糖类，在茎内韧皮部既可向上运输到幼嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实；又可向下运送到根部和地下贮藏器官。 同位素示踪发现，韧皮部中物质甚至可以同时双向运输，并可横向运输。,天竺葵茎中标记的14CO2与KH232PO4 在韧皮部中沿两个方向同时运输,二、有机物运输的方向,三、有机物运输的速度和速率,有机物运输的速度 指单位时间内被运输的物质分子移动的距离 根据被运输物质、品种、生长势、生育期的不同而不同，一般在20150cmh-1范围之内。,有机物运输的速率 指单位时间内所运送物质的总重量。 比集运量SMTR(specific mass transfer rate) 单位时间内单位韧皮部或筛管横截面积被运输的干物质量,计算：马铃薯块茎在100天内通过地下蔓的韧皮部（横截面积为0.0042cm2）输送同化物，增重210g，其中24是有机物，其SMT为： SMTR=2100.24/0.004224100 =4.9gcm-2h-1,大多数植物韧皮部的SMTR113gcm-2h-1，最高可达200gcm-2h-

7、1。一般说筛管的横截面积只占韧皮部总横截面积的1/5，因此，单位筛管横断面的运输量应该是上面数值的5倍。,四、有机物运输的形式,研究方法：研究有机物运输形式的理想方法是将一个纤细的注射针头刺入单个的筛管分子中来收集韧皮部汁液。 蚜虫口器法，同时结合同位素示踪进行测定： 在蚜虫将口器刺入叶或茎的单个筛管分子中来获取营养，用CO2将蚜虫麻醉，把蚜虫的口针连同下唇一起切下，从存留的口针处收集溢泌液。这种溢泌液可持续数小时。,四、有机物运输的形式,分析筛管汁液结果： 筛管液当中干物质只占1025，其中90以上都是糖类，大多又是蔗糖，其它还包括棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖，它们多为不活跃的非还原糖，可以避免在运输过程中发生反应；同时筛管中缺乏水解非还原糖的酶类，这些都有利于长距离运输。而以双糖或寡聚糖运输还可以降低汁液浓度。,除了糖类之外，筛管汁液中还含有氨基酸（特别是Glu、Gln和Asp、Asn，一般无硝态氮），一些含磷化合物如核苷酸、糖磷脂等；以及有机酸、维生素、激素、脂类和生物大分子物质。 筛管汁液中还发现存在有P-蛋白、ATP和ATPase，很可能为有机物运输提供中间动力。 此外筛管内质子

8、浓度很低，pH7.58.8，而叶肉细胞质内为pH67，细胞壁空间pH56。这种质子梯度在蔗糖和Aa的装载和卸出中有重要作用。,四、有机物运输的形式,2 有机物质运输的机理,主要包括两个方面： 物质在源端的装载及其在库端的卸出； 从源到库的运输动力。 这两个问题至今均尚未解决。 几个概念：源、库、流、装载、卸出 韧皮部装载：光合同化物由源进入筛管的过程； 韧皮部卸出：有机同化物从筛管进入库细胞程。 韧皮部装载和卸出对有机物的运输、分配以及最终作物经济产量起着极其重要的调节作用。,一、韧皮部的装载和卸出,（一）韧皮部碳水化合物的装载和卸出 韧皮部当中运输的物质很多，目前研究较多也比较清楚的是碳水化合物的运输过程。 韧皮部碳水化合物装载 韧皮部汁液中含有多种糖（包括单糖、二糖、寡糖和糖醇等），在SE-CC与相邻细胞存在丰富胞间连丝的植物中，2080的糖为棉子糖及其相关成分，在胞间连丝较少的植物中主要为蔗糖。 韧皮部糖类的装载有两种途径，即共质体途径和质外体途径，二者平行或交替进行。,韧皮部碳水化合物装载,共质体途径的装载效率较质外体途径低，韧皮部寡糖由于分子大小的原因可能通过共质体途径进行。

9、 韧皮部蔗糖的装载则存在着两种不同的理论： （1）共质体理论：认为蔗糖离开叶肉细胞进入韧皮部细胞依赖于通过胞间连丝的扩散； （2）质外体理论：认为叶肉细胞中的蔗糖先卸出到质外体，再通过蔗糖-H+共运输进入韧皮部，主要依赖于质子浓度梯度。,蔗糖装载到SE-CC的协同运输,蔗糖在蔗糖合酶作用下分解为韧皮部细胞呼吸提供底物，通过呼吸作用产生ATP，在H+-ATPase作用下推动质子跨膜分泌到细胞膜外，建立质子梯度和膜电势。 位于筛管分子质膜上的H+-ATPase分解ATP并利用释放的能量将H+转运到质外体，使质外体中H+浓度升高， H+顺其电化学势梯度经质膜上的蔗糖/ H+共向传递体回流到筛管分子细胞质的同时，与蔗糖的向内转运偶联， H+和蔗糖一起进入SE-CC。称之为蔗糖/质子共转运。,蔗糖装载到SE-CC的协同运输,同化物韧皮部的卸出,通过韧皮部运输的蔗糖从韧皮部进入库细胞同样存在两种看法： （1）质外体途径：蔗糖从SE-CC通过扩散被动地或在运输载体的帮助下主动地卸出到质外体，再由质外体进入库组织； （2）共质体途径：蔗糖通过胞间连丝直接进入库组织。 目前认为无论装载还是卸出都有传递细胞的参与。,Polymer-trapping model of phloem loading.,二、有机物运输机理,有机物质在筛管中长距离运输的动力有两种：一是源库之间存在着压力势差，促使有机物运输；二是在筛管中存在某种生化机制，促使有机物定向运输。在此基础上，形成了以下几种学说。 压力流动学说（pressure flow theory） 德国明希（E. Munch，1930）：有机物在筛管当中随着液体的流动而移动，这种液体流动的动力是由于输导系统两端的压力势差引起的，又叫集体流动学说,压力流动模型,绿色叶片的叶肉细胞，光合作用形成大量溶质保持较低的渗透势，木质部水分不断进入叶肉细胞，使压力势加大； 与此同时，茎尖和根部生长区、果实或其它贮藏器官不断将糖分用于新细胞合成或转化为其它贮藏物质，可溶性溶质减少，压力势也较小。 韧皮部筛管是连接两端的通道，由于两端存在压力势差，叶肉细胞合成的同化产物，就可以源源不断地同水分一起沿着筛管运输到生长区域或贮藏器官。,植物体内集体流动系

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