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畜牧兽医动物与生物化学

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  • 卖家[上传人]:tia****nde
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    • 1、第八章 核酸的化学结构,讲授内容,第一节 核酸的化学组成与结构 第二节 RNA分子的结构,教学目标,了解主要的嘌呤、嘧啶、核苷、核苷酸的结构。 掌握DNA和RNA在组成、结构和功能上的差异。 掌握DNA双螺旋模型的要点,以及模型在生物学上的意义。,核酸的概述,核酸是生物体的基本组成物质,是重要的生物大分子,从高等的动、植物到简单的病毒都含有核酸。,核酸的发现,1868年,瑞士的内科医生F.Miescher从脓细胞核中提取到一种富含磷元素的酸性化合物,将其称为“核素” (nuclein,脱氧核糖核蛋白) 1889年,Altamann将其纯化,把其中不含蛋白的酸性物质成分称为“核酸” (nucleic acid),核酸的种类、分布,脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid, DNA) 在真核细胞中DNA主要存在于细胞核内,DNA与组蛋白结合形成染色体 少量的DNA存在于核外的线粒体、叶绿体中 核糖核酸(ribonucleic acid, RNA) RNA主要存在于细胞质中,微粒体含量最多,线粒体含少量 在细胞核中也含有少量的RNA,集中于核仁 病毒只含DNA或RNA,不可能

      2、即含DNA又含RNA,所以有的是DNA病毒,有的是RNA病毒。,核酸的生物学功能,核酸最为重要的作用是遗传的作用,在二十世纪的上半叶,人们建立了基因遗传的染色体理论,认为基因存在于染色体上。但没有对基因的化学本质作出回答。,细菌的转化试验,1928年英国Frederick Griffith的肺炎双球菌转化试验 Griffith认为“死细菌可能提供了某些特异性的蛋白质原料,使R型细菌能够制造夹膜”。,1944年 ,Avery等用生物化学方法证明这种引起转化的物质是DNA 他们将S型细菌的DNA提取物与R型细菌混合在一起,在离体培养条件下,成功的使少数R型细菌定向转化为S型细菌,1957年,Heinaz Fraenki-Conrat和B.Singre烟草花叶病毒试验,基因必须表现三种基本的功能: 遗传功能即基因的复制 表型功能即基因的表达 进化功能即基因的变异 核酸的功能与上述要求相对应 自我复制 转录、翻译 突变,第一节 核酸的化学组成与结构,脱氧核糖核酸(DNA) 核酸 核糖核酸(RNA) 组蛋白 染色体 蛋白质 非组蛋白 少量的类脂与无机物质,27%,6%,66%,一、核酸的化学组成

      3、,若将核酸(DNA或RNA)逐步水解,则可生成多种中间产物。,1、碱基,嘧啶碱,嘌呤碱,2、戊糖,3、核 苷,由一个戊糖和一个碱基缩合成 戊糖的第1位碳原子与嘧啶碱的第1位氮原子相连接 或嘌呤碱第9位氮原子相连接 RNA中的核苷称核糖核苷(或称核苷),包括 腺苷、鸟苷、胞苷和尿苷 分别以A、G、C、U表示 DNA中的核苷称脱氧核糖核苷,包括 脱氧腺苷、脱氧鸟苷、脱氧胞苷和脱氧胸苷 分别以dA、dG、dC、dT表示,“d”表示脱氧,核苷结构,5、核苷酸,5-腺苷酸(-AMP),两种核酸核苷酸的主要区别,糖环上连接磷酸的位置,天然核酸中只发现5连接磷酸的核苷酸,核苷酸的磷酸化,核苷酸分子都只含有一个磷酸基,故统称为核苷一磷酸(NMP) 但5核苷酸的磷酸基都可进一步磷酸化形成相应的核苷二磷酸(NDP)和核苷三磷酸(NTP),二、DNA的分子结构,1、DNA分子的大小、形状,天然存在的DNA分子最显著的特点是很长,分子质量很大,一般在106-1010D。 大肠杆菌 染色体由400万碱基对(base pair,bp)组成的双螺旋DNA单分子 分子质量为2.6106 DNA分子的形状 DNA有的呈

      4、双股(double strand DNA,dsDNA)线型分子,有些为环状,也有少数呈单股(single strand,ssDNA)环状,2、DNA的碱基组成,DNA分子中的碱基 主要是由腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)四种碱基组成 少量的稀有碱基,如5甲基胞嘧啶(m5C)等 DNA的碱基组成符合碱基摩尔比例规律(碱基当量定律) 腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等,即AT 鸟嘌呤与胞嘧啶(包括5甲基胞嘧啶)的摩尔数相等,即G C + m5C 因此嘌呤碱基的总摩尔数等于嘧啶碱基的总数,即A + G T + C + m5C,DNA的碱基组成的特点,具有种的特异性 没有器官和组织的特异性 DNA的碱基组成符合碱基摩尔比例规律 年龄、营养状况、环境的改变不影响DNA的碱基组成,3、DNA的一级结构,概念 核酸的一级结构是指在其多核苷酸链中各个核苷酸之间的连接方式、核苷酸的种类数量以及核苷酸的排列顺序 意义 DNA的遗传信息是由碱基的精确排列顺序决定的,生物的遗传信息就储存于DNA的核苷酸序列中 70年代后期,Sanger和Gilbert等分别建立了DNA中核苷酸顺序快速测定法

      5、,推动了核酸研究的进展,DNA分子的连接方式,DNA分子是由几千到几干万个脱氧核糖核苷酸线型联贯而成的,没有分枝 联接的方式是在核苷酸之间形成3,5磷酸二酯键 形成的核苷酸链都具一个5端和一个3端,4、DNA的二级结构,1953年,瓦特森(Watson, J. D.)和克里克(Crick, F.)根据碱基互补配对的规律以及对DNA分子的X射线衍射研究的成果,提出了著名的DNA双螺旋结构模型 它是上世纪最重大的自然科学成果之一,DNA分子特征,由两条平行的多核苷酸链,以相反的方向,围绕着同一个中心轴,以右手旋转方式构成一个双螺旋形状 疏水的嘌呤和嘧啶碱基平面层迭于螺旋的内侧,亲水的磷酸基和脱氧核糖以磷酸二酯键相连形成的骨架位于外侧 内侧碱基呈平面状,碱基平面与中心轴相垂直。每个平面上有两个碱基(每条各一个)形成碱基对。相邻碱基平面在螺旋轴之间的距离为3.4nm。旋转夹角为36。因此每10对核苷酸绕中心轴旋转一圈,故螺旋的螺距为34nm,DNA分子特征,双螺旋的直径为2nm,沿螺旋的中心轴形成大沟和小沟交替出现 两条链被碱基对之间形成的氢键而稳定的维系在一起。在DNA中碱基总是由腺嘌呤与胸

      6、腺嘧啶配对(用AT表示),由鸟嘌呤与胞嘧啶配对(用GC)表示,特森和克里克提出的双螺旋构型称为BDNA BDNA是DNA在生理状态下的构型 当DNA在高盐浓度下时,则以ADNA形式存在 ADNA是DNA的脱水构型,它也是右手螺旋,但每螺圈含有11个核苷酸对。ADNA比较短和密。 现在还发现,某些DNA序列可以左手螺旋的形式存在,称为ZDNA。,DNA构型之变异,5、DNA的三级结构,DNA的三级结构指双螺旋进一步扭曲,真核生物的染色质DNA,以染色质形式存在于细胞核中,三、DNA的一些性质,DNA微溶于水,呈酸性,加碱促进溶解,但不溶于有机溶剂。 由于DNA分子很长,形成溶液后呈现粘稠状,DNA愈长粘稠度愈大。在加入乙醇后可用玻璃棒将粘稠的DNA搅缠起来。 DNA的溶液是呈粘稠状,但DNA的双螺旋结构实际上显得僵直具有刚性,经不起剪切力的作用,易断裂成碎片。这也是目前难以获得完整大分子DNA的原因。 溶液状态的DNA易受DNA酶作用而降解。抽干水分的DNA性质却十分稳定。,核酸的变性是指氢键的断裂,DNA的双螺旋结构分开,成为两条单链的DNA分子,即改变了DNA的二级结构,但并不破坏一

      7、级结构。 如加热、加酸、加碱、改变溶液的pH,加乙醇、丙酮或尿素等有机溶剂或试剂,都可引起变性。 变性后的DNA,其生物活性丧失(如细菌DNA的转化活性明显下降),同时发生一系列理化性质的改变。 粘度下降; 沉降系数增加; 比旋下降; 紫外光吸收值升高(增色效应)。,5、变性,解链温度Tm,通常将50的DNA分子发生变性时的温度称为解链温度,一般用“Tm”符号表示。DNA的Tm值一般在70一85之间 。,6、光吸收,核酸中的嘌呤、嘧啶都具有共轭的双键,在260nm处对紫外光有一个最大吸收峰 DNA变性后,在260nm处的紫外光吸收值升高,称为增色效应 由于双螺旋分子碱基相互堆积,加以氢键的吸引而处于双螺旋的内部,使光的吸收受到压抑,其值低于等摩尔的碱基在溶液中的光吸收 变性后,氢键断开,碱基堆积破坏、碱基暴露,于是紫外光的吸收就明显升高,约可增加30一40或更高一些,7、复性,DNA的变性是可逆过程,在适当的条件下,变性DNA分开的两条链又重新缔合而恢复成双螺旋结构,这个过程称为复性。 如当温度高于Tm约5时,DNA的两条链由于布朗运动而完全分开。如果将此热溶液迅速冷却,则两条链继续保

      8、持分开,称为淬火; 若将此溶液缓慢冷却(称退火)到适当的低温,则两条链可发生特异性的重新组合而恢复到原来的双螺旋结构。 DNA的复性一般只适用于均一的病毒和细菌的DNA,至于哺乳动物细胞中的非均一DNA,很难恢复到原来的结构状态。,8、核酸的分子杂交,不同来源的多核苷酸链间,经变性分离、退火处理后,若有互补的碱基顺序,就能发生杂交形成DNADNA杂合体,或DNARNA杂合体,这一过程称为核酸的分子杂交。 如果杂交的一条链是人工特定(已知核苷酸顺序)的DNA或RNA的序列,并经放射性同位素或其它方法标记,称为探针(probe)。 利用杂交方法,使“探针”与特定未知的序列发生“退火”形成杂合体,即可达到寻找和鉴定特定序列的目的。,第二节 RNA的分子结构,一、RNA的类型,RNA在各种生物的细胞中,依不同的功能和性质,都含有三类主要的RNA: mRNA rRNA tRNA 它们都参与蛋白质的生物合成。近年来也有许多报道认为RNA具有催化活性。,1. mRNA,占细胞中RNA总量的35,分子质量极不均一,一般在0.52 106,一分子的mRNA可被翻译成1种或1组蛋白质,其大小相差很多。 是

      9、合成蛋白质的模板。传递DNA的遗传信息,决定着每一种蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序,所以细胞内mRNA的种类很多。 mRNA是三类RNA中最不稳定的,它代谢活跃、更新迅速。原核生物(如大肠杆菌)mRNA的半衰期只有几分钟,真核细胞中的则寿命较长,可达几小时以上。,2、rRNA,是细胞中含量最多的一类RNA,占细胞中RNA总量的80左右,是构成核糖体的骨架。 核糖体(ribosome)或称核蛋白体,是一种亚细胞结构,直径为1020nm的微小颗粒。rRNA约占核糖体的60,其余40为蛋白质。 大肠杆菌核糖体中有三类rRNA,5SrRNA,16SrRNA,23SrRNA。 动物细胞核糖体RNA有四类:5SrRNA,5.8SrRNA,18SrRNA,28SrRNA。,3、tRNA,tRNA 约占RNA总量的15,通常以游离的状态存在于细胞质中。 它的功能主要是携带活化了的氨基酸,并将其转运到与核糖体结合的mRNA上用以合成蛋白质。 细胞内tRNA种类很多,每一种氨基酸都有特异转运它的一种或几种tRNA。,二、RNA的碱基组成,RNA中的碱基包括腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶 不同来源的RNA,碱基组成变化较大 还有几十种稀有碱基,其中以各种甲基化的碱基和假尿嘧啶()尤为丰富,三、 一级结构,RNA分子是由几十到几干个核糖核苷酸线型联贯而成的,没有分枝 联接的方式是在核苷酸之间形成3,5磷酸二酯键 形成的核苷酸链都具一个5端和一个3端,四、二级结构,绝大部分RNA以单链形式存在,但可以折叠起来形成若干双链区域。在这些区域内,凡互补的碱基对间可以形成氢键(图310) 但有一些以RNA为遗传物质的动物病毒含有双链RNA。,tRNA二级结构,tRNA皆由70-90个核苷酸组成,有较多的稀有碱基核苷酸。在三类RNA中它的分子质量最小。 3,-末端为-C-C-AOH,用来接受活化的氨基酸。 根据碱基排列模式,呈三叶草式(clover leaf)。双链互补区构成三叶草的叶柄,突环好象三片小叶。大致分为五部分 氨基酸臂 二氢尿嘧啶环 反密码子环 额外环 TC环,名词术

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