1、第八章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的遗传学分析,一、数量性状遗传的概念 质量性状与数量性状,质量性状:呈现不连续差异、在表型上显示质的差别。,数量性状:差异呈现连续状态、界限不清楚、不易分类。 在动、植物中,大多数的经济性状都属于数量性状,所以,研究数量性状的遗传具有普遍意义。,举例说明,数量性状包括两大类,一类是表现连续变异的性状,如牛的泌乳量、农作物的产量等; 另一类是表型呈非连续变异,而遗传物质的数量呈潜在的连续变异的性状,即只有超越某一遗传阈值时才出现的性状。 如动植物甚至包括人类的抗病力、死亡率以及单胎动物的产仔数等,称为阈性状。,二、数量性状的多基因学说,(一)实验依据 1909年,瑞典遗传学家NilssonEhle对小麦和燕麦中籽粒颜色的遗传进行了研究,它发现在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下A、B、C三种情况:,P: 红粒 X 白粒 F1 : 红粒 (颜色不如亲本那样深) F2: 红:白: 红:白: 红:白:,进一步的观察发现:,1.不同杂交组合中红粒亲本的颜色深浅有差别,其中颜色深浅顺序为 2.所有杂交组合中F1都不如各自的红粒亲本颜色深; 3.所有杂交组合F
2、2代中红粒个体的颜色也有深浅程度的不同; F2代中红粒个体的颜色深浅的程度差异与决定红色的基因数目有关,而与基因种类无关;,F2代中:,1/4红:2/4中等红:1/4白 1/16深红:4/16次红:6/16中等红:4/16淡红: 1/16白 1/64深暗红:6/64深红:15/64次深红:20/64中等红:15/64中淡红:6/64 淡红:1/64白,从图中可见,因为R1和R2的作用相等而且相加,所以子二代的表型决定于基因中大写字母的数目,可分为5类。,r1r1r2r2占1/16其表型应与白色的亲代一样 R1r1r2r2,r1r1R2r2占4/16;染色介于(1)(3)之间。 R1R1r2r2,r1r1R2R2,R1r1R2r2占6/16,其表型与子一代一样,即两个亲本的平均。 R1R1R2r2, R1r1R2R2占4/16;染色介于(3)(4)之间。 R1R1R2R2占1/16,其表型应与玉米穗较长的亲本一样。,各项系数:,该分布的各项系数是根据数学中三项式分布的基本原理推演的“杨辉三角”中遗漏单数行,取其双数行得到的: A组(1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 B组(1/2R+
3、1/2r)4, 两对基因控制 C组(1/2R+1/2r)6, 三对基因控制,例2,玉米果穗长度,不同的两个品系进行杂交,F1的穗长介于两亲本之间,F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。,子一代植株虽然基因型彼此全部相同,但由于环境的影响,也呈现连续变异,两头少,中间多。,例如:短穗玉米品系:58厘米,长穗玉米品系:1321厘米,把它们作为亲本,看F1 和F2 分布情况。,P的频率 F1. F2的频率,实验结果确是如此:,表型特点: 1、数量性状易受环境影响,产生连续变异。 2、两个纯合亲本杂交,F1一般呈现中间型。 3、F2的表型平均值大体上和F1相近,但变异幅度远远超过F1。 4、超亲遗传:杂种后代的分离超越双亲范围的现象。,(二)、数量性状的遗传特点 (1)性状的变异呈连续性,表现为正态分布 (2)符合孟德尔遗传定律 。 (3)用统计学方法分析。 (4)由微效多基因控制。,(三)多基因假说的要点 (multiple factor hypothesis),1908年尼尔逊埃尔提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。 微效基因(minor gene)或多基因(polygene)的
4、联合效应所造成的。 效应是微小的。 加性基因(additive gene),不存在显隐性关系。(通常用大写字母表示增效,小写字母表示减效) 微效基因对环境敏感, 多基因往往有多效性。 多基因与主效基因一样都由染色体所携带,并同样具有分离、重组、连锁等性质。,数量性状的定义:,许多对微效基因的联合效应造成的,表型具有正态分布特征的性状。,三、阈性状及其特征,阈性状是指它们的遗传是由多基因决定的,而它们的表型是非连续性的一类性状。 有两种分布, 一种是造成这类性状的某种物质的浓度或发育速度潜在的连续分布(以X表示),,另一种分布是表型的可以计数的间断分布(以P表示)。 与数量性状和质量性状的不同。,特征:,由多基因控制; 表现为是或非的效应,如存活或死亡;健康或患病等存在阈值。 这种连续分布上存在一个阈值。有关的基本物质低于阈值时,表现一类性状;高于阈值时,表现另一类性状。如死亡与存活,中间只有一个临界点。,多基因遗传病:,多基因遗传病的易患性是属于数量性状,它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原
5、发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状,它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状,它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状,它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状,它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状,它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,数量性状与质量性
6、状的主要区别,第二节 数量性状的研究方法,统计学方法 (1)数量性状呈现连续变异,基因作用大多表现为群体性而缺乏个体性。 (2)只能用称、量、数的方法对它们加以研究,所得的结果都是一系列数字资料。,(3)环境因素的影响,只有对这些数字资料进行适当的统计分析,估算遗传参数,才能反应其遗传变异的规律。,一、数量性状遗传的基本统计方法,(一)平均数 是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。 用公式表示即为: 对于分组资料的公式(举例: 表 玉米穗长的频数分布表),(二)方差,方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性 。 对于分组资料(举例):,标准差,方差和标准差小,群体变异幅度小,整齐度高,平均数的代表性大;反之,方差和标准差大,群体异幅度大,整齐度低,平均数代表性低。,二、遗传力的估算和应用,(一)遗传力的定义 表型值:一个多基因系统控制的某种数量性状所表现出来的数值,称为该性状的表型值, P 由于性状的表现型值又是基因型和环境相互作用的结果,所以表现型值可分为两个部分:基因型值和环境差值。,基因型值:就是表现型中由基因型决定的那部分数值。 G. 环境差值:表现型值偏离基因型值的离差。
7、E. 所以,一个性状的表现型值可表示为:,遗传力 (heritability h2),基因型与环境对表型影响的相对大小,可以用群体内遗传变异占总变异的相对大小来表示。而变异的大小,可以用方差来表示。 Vp= VG+VE,就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例。用公式表示为: h2=VG/VP= VG/VG+VE,估算遗传力的意义,遗传率的类别,广义遗传力(heritability in the broad sense) 是指遗传变异占表型总变异的百分数。,广义遗传力,在广义遗传力中,其遗传方差实际上是包括了加性方差,显性方差和上位方差三个组成部分。,(1)加性方差 (additive variance) (2)显性方差 (dominance variance) (3)上位性方差(epistasis variance),狭义遗传力,(heritability in the narrow sense) 加性方差占总表型方差中的比值。,(二)遗传率的估算方法,1.动植物遗传力的估算,广义遗传力的估算,表型方差容易估计,需要估计环境方差和遗传方差。 1)环境方差的估算 (1)利用纯合亲本估算,
8、广义遗传力的估算,(2)利用基因型一致的F1群体方差估算: (3) 表型方差的平均数: 2)遗传方差 的估算,狭义遗传力的估算,由于狭义遗传力是从总的遗传方差中取其固定遗传的部分(即加性方差)所占表型方差的百分率,因而在估算中必须把遗传方差中的加性方差和显性方差区别开来。 利用两个回交一代和F2代的资料估算,推导:,设一对基因构成的三个基因型AA、Aa及aa,它们对三种基因的平均效应分别是a、d及a. 当d=a时,Aa为完全显性; da时超显性; d=0时, 称为无显性; 0da 为不完全显性。,F2的遗传方差,VGF2=fx-(fx)2/n = fx- (fx)2 =1/2d2+1/4a2,如果是n对基因则F2的遗传方差是1/2VA+1/4VD 如果基因的作用和环境影响是被此独立的,则F2群体中各个方差的组成部分应为: VGF21/2VA1/4VDVE (1),VA加性方差: VD显性方差。,回交世代的方差组成,(1) AaAAB1 B1基因型1/2AA,1/2Aa B1的基因型值 a, d B1的群体基因型平均值,B1的遗传方差,回交世代的方差组成,(2)Aaaa B2 B2基因型
9、1/2Aa,1/2aa B2的基因型值 d,-a B2的群体基因型平均值,B2的遗传方差,(3)两回交世代的合并方差,遗传方差 由于数量性状受多对基因控制,假定这些基因既不相互连锁,也没有相互作用, 则:,引入环境方差 VE,则 VB1=VGB1+VE VB2=VGB2+VE VB1+ VB2=VGB1+VGB2+2VE 回交一代表型方差的总和是,3)加性方差 的估值,由(1)2-(2) 消去D和VE 得 4)狭义遗传力估值,用一个小麦杂交例子计算狭义遗传率如下:,小麦基因加性方差的估算,对遗传力的几点说明,1随着性状的不同,遗传力的差别较大。 2遗传力高的性状,选择较易,遗传力低的性状,选择难些。,3遗传力的大小是对群体而言的。而不是用于个体。,2.多基因遗传病遗传力的估算,从群体和患者亲属发病率估计遗传力。 Falconer通过回归系数和亲缘系数来估计遗传力,其估计式为 h2=br 式中r为亲缘系数(一级亲属为1,二级亲属为,三级亲属为),b为回归系数。 回归系数b=(Xg-Xr)ag,例如,某次调查先天性房间隔缺损的疾病在一般人群中的发病率为0.1%,在该病100个先症者得家系中,先症者得一级亲属669人(其中双亲200人,全同胞279人,子女190人)中有22人发病。 于是可求qr=22669=3.3%(先症这一级亲属的发病率)。查表,按照一般群体发病率查得Xg和ag,亲属发病率查得Xr和ar,代入公式: b=(Xg-Xr)ag =3.090-1.8383.367 =0.372 h2=br=0.372/0.5=74.4%,另一种估算法: (没有群体发病率),利用对照组亲属发病率(qc)来估算遗传度,其估算式为 h2=br=pc(Xc-Xr)acr Xc表示对照组亲属中的易患性平均数与阈值间的标准差,qc表示对照组亲属发病率,pc=1-qc。,例2,调查肾结石患者一级亲属1437人,发病36人,其发病率qr=0.025;又调查126名人群,籍贯、年龄和性别与患者相应的对照者一级亲
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