植物对逆境的生理适应与伤害

1、第九章 植物对逆境的生理适应与伤害,9.1 逆境的种类与植物的抗逆性 9.2 冷害生理与冻害生理 9.3 逆境对植物代谢的影响 9.4 氧伤害生理与植物抗性 9.5 植物对逆境的生理适应,9.1 逆境的种类与植物的抗逆性 9.1.1 逆境的定义及其种类 逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，又称为胁迫。 植物的抗逆性（stress resistance)，简称抗性：植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力。 生物因素：病虫害、杂草等 逆境的种类 理化因素：温度、水分、辐射、化学因素、天气等,9.1.2 植物抵抗逆境的方式 避逆性（stress avoidance) 指植物通过各种方式在时间或空间上避开逆境的影响。 如沙漠中的植物在雨季快速生长，通过生育期的调整来避开不良气候对它的影响；或者通过特殊的形态结构，如仙人掌的肉质茎贮存大量水分，一些植物叶表面覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。 耐逆性（stress tolerance)指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。 如有些北方

2、针叶树种在冬季可以忍受-70-40的低温；而某些温泉细菌能在7080,甚至沸水中存活。,9.2 冷害生理与冻害生理 9.2.1 冷害与冻害的概念 冷害（chilling injury):指0以上低温对植物所造成的危害 。 （1）直接伤害 即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象 。 （2）间接伤害 即植物在受低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫 。 即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。,冻害（freezing injury) ：指冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害 。 （1）胞间结冰伤害 a 原生质脱水 由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆凝固变性。 b 机械损伤 随着低温的持续，胞间的冰晶不断增大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤 。 c 融冰伤害 当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤。,（2

3、） 胞内结冰伤害 不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。 9.2.2 冷害引起的生理生化变化 （1） 光合作用减弱 低温使叶绿素生物合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降。 （2） 呼吸代谢失调 冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。 较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联；还会累积大量乙醛、乙醇等有毒物质。,（3） 细胞膜系统受损 、物质代谢失调 冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调。 （4） 根系吸收能力下降 低温影响根系的生命活动，根生长减慢，吸收面积减少，细胞原生质黏性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植株萎蔫、干枯。,9.2.3 冷害的机理 冷害对植物的伤害分为两步： （1）膜相改变（由液晶相转变为凝胶相）； （2）由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡。 。 一般，膜脂中不饱和脂肪酸所占比列增大，则抗冷性愈强。 膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：磷脂酰甘油（PG）磷脂酰乙醇氨（PE）磷脂酰胆碱（PC）（PG主要存在于类囊体膜）,9.2.4 低温下植物的适应性变化 植

4、物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐增强的过程，称为抗寒锻炼（cold hardening)或低温驯化(cold acclimation)。 （1） 含水量降低 ，束缚水/自由水的比值增加 （2） 呼吸减弱 、抗逆性增强 凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强。 （3） 脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠,（4） 保护物质累积 在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于水解，使细胞内可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖等）含量增加。 可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚。 脂肪也是保护物质之一，主要集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，亦能防止过度脱水。 （5） 低温诱导蛋白形成 冷调节蛋白（cold regulated protein ,CORP) ：经低温诱导后重新合成的、增强植物抗冻性的蛋白质。 能降低细胞液的冰点，缓冲细胞质的过度脱水。,9.2.5 提高植物抗寒性的途径 （1）低温锻炼 如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至10左右，保持1

5、2d，移入大田后即可抗35的低温。 （2）化学诱导 脱落酸、细胞分裂素、2，4-D、油菜素内酯等均能提高植物的抗冷性。 （3）合理施肥 适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等预防寒害。,9.3 逆境对植物代谢的影响 （1） 水分代谢失调 干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。 （2） 光合速率下降 任何逆境均引起光合速率下降。 （3） 呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强。 （4） 大分子物质降解 各种逆境下，物质的分解大于合成。,9.4 氧伤害生理与植物抗性 9.4.1 活性氧及其对植物的影响 （1） 活性氧（active oxygen) 指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。 如超氧阴离子自由基（O-2），羟基自由基（OH)，过氧化氢（H2O2），脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧（1O2）。,（2）活性氧的伤害作用： a. 细胞结构和功能受损 活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化效率（P/O)降低。 b. 生

6、长受抑 活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏感。 轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，重则不可逆致死。,c. 诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化（membrane lipid peroxidation)是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。 膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜透性大大增加。 d. 损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质（酶）、核酸等生物大分子。,（3） 活性氧对植物的有益作用 a.参与细胞间某些代谢 参与黄素酶的辅基（如FMN和FAD）的电子转移反应；木质素合成反应和降解反应（均有H2O2的参与）。 b.参与细胞抗病作用 当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量的O2-与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子，或在细胞外直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联起到加固效果，从而防止病原菌侵入，还可启动细胞内与抗病相关蛋白的基因表达。,c. 参与乙烯的形成 O2-可通过激发乙烯合成酶（EFE），从而促进乙烯释放；OH直接作用于蛋氨酸而产生乙烯。 d. 活性氧参与调节过剩光能耗散 光能过剩时，过量能量（如ATP）传

7、递给O2后，将O2激发形成O2-、 OH、H2O2等活性氧，随后又在SOD、POD、CAT等酶作用下发生猝灭，从而将过剩能量“消化”掉。 消除过剩光能对植物光合机构的破坏。,9.4.2 植物体内的抗氧化防御系统 （1）保护酶体系 超氧化物岐化酶（SOD）-使O2-发生岐化反应，生成O2和H2O2； 过氧化物酶（POD）-催化过氧化物的分解； 过氧化物酶（CAT）-催化H2O2分解为H2O和O2。,(2）抗氧化物质（非酶促体系） 如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。 其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除O2-。,9.5 植物对逆境的生理适应 9.5.1 生物膜与抗逆性 旱害、寒害、盐害、大气污染、病害和氧胁迫等逆境，会造成原生质膜破坏，生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。 膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。 膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、

8、抗热性强。 膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。,9.5.2 逆境蛋白与抗逆性 逆境条件诱导植物产生的蛋白质统称为逆境蛋白（stress proteins)。 （1）热激蛋白（heat shock protein, HSP） 植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白/热休克蛋白。 热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗热性。,在高于植物生长最适温度的1015 时HSP即迅速合成。 根据HSP分子量命名：HSP90、HSP70、HSP60等。 HSP家族中很大一部分属于监护蛋白（chaperane, Cpn）， 又将HSP改写为Cpn，命名为Cpn60， Cpn70， Cpn90， Cpn100和小分子量Cpn蛋白（17kD30kD）。,（2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷相应蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。 冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱

9、水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。,（3）渗调蛋白 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称为渗调蛋白（osmotin）。 渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。,（4）病程相关蛋白 病程相关蛋白（Pathogenesis related protein, PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。 如几丁酶和 -1，3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。 -1，3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。,9.5.3 渗透调节与抗逆性 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。 渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压。,（1）渗透调节物质的种类与作用 一是无机离子：K、Na、Ca、Mg、Cl、NO3-、SO42-等。 二是有机溶质：主要是脯氨酸、甜菜碱（偶极含氮化合物）、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。 所有逆境（尤其是干旱）引

10、起脯氨酸和甜菜碱（betains）的积累，且主要存在于细胞质中。 脯氨酸、甜菜碱都是细胞质渗透物质。,干旱条件下，脯氨酸累积速度快，水分胁迫解除后，脯氨酸消失也快；甜菜碱累积速度慢，水分胁迫解除后，甜菜碱则基本保持不变。 脯氨酸在抗逆中的作用： a.维持细胞的渗透平衡，防止失水； b. Pro与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用，稳定蛋白质的结构与功能。 逆境下，大分子物质合成受阻、分解加强，使可溶性糖等增加，参与渗透调节。,9.5.4 脱落酸与抗逆性 多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。 植物经历某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为交叉适应（cross adaptation）。 交叉适应的作用物质就是ABA。因此，外施ABA或生长延缓剂能提高植物对多种逆境的抗性。,思考题 1.逆境胁迫对植物代谢有哪些影响？ 2.生物膜的结构、组分及功能与植物抗寒性之间有何联系? 3.试述干旱的类型及对植物的伤害?如何提高植物的抗旱性？ 4.试述植物抗病和抗虫性的机理？ 5.活性氧与植物生命活动关系如何？ 6.试述逆境下蛋白质的产生与抗逆性的关系？ 7.什么是渗透调节？渗透调节的功能如何? 8.简述脱落酸与植物抗逆性的关系？,

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