复制基因的进化分析

1、摘要墓因复制在基因组进化过程中 起着重要作用. 本文主要研究了复制基因的进化性质，包括复制基因所受选择约束力的变化情况和复制基因的相对年龄分布等.通过同义位点和非同义位点的核昔酸替代率的比较， 并引入分歧时间5，得到了复制基因进化过 程中 选择 约束 力的 变化 情况， 并由 此推 断了 复制 基因 的相 对年 龄 分布. 从 结果 可以看出.I) 在复制基因的进化过程中， 选择约束力先后经过了从松弛到纯化的过程:在早期，复制基因受到相对松的选择约束力的控制，发生大量的同义替代和非同义替代，随着时间的增长，净化选择约束力的逐渐增强，同义替代和非同义替代发生的速率逐渐减弱，与同义替代的速率相比，非同义替代的速率下降更快，在5=0 . 3 左右 趋 于稳 定.2) 复制 基因 的最 高密 度出 现 在最 年轻的 类 群中 ， 这说 明 荃因 复制 后大 多趋于消亡，只 有较近代的复制事件才遗留了较多复制的墓因.关 键词: 间 号赖 型 钩端 螺旋 体; 复 制基因 ; 进化 距离 ; 同 义 替代; 非同 义 替代; 分歧时间E v o l u t i o n An a l y s i s

2、 o f Dl i c a t e Ge n e sX i a o - F e n g WA N GAb s t r a c tG e n e d u p l i c a t i o n p l a y s a n i m p o r t a n t r o le in e v o l u t io n . 玩t h i s t h e s i s . t h e e v o l u t i o np r o p e r t i e s o f d u p li c a t e g e n e s a r e s t u d i e d , i n c l u d i n g t h e s e l e c t i v e c o n s t r a in t o n d u p l i c a t e -g e n e e v o lu t io n a n d t h e r e l a t i v e a g e - d i s t r ib u t i o n , e t c . C o m p a r in g t h e r a t e s o f n u c l e o

3、t i d es u b s t i t u t i o n a t r e p l a c e m e n t a n d s il e n t s i t e s , t h r o u g h t h e c o n c e p t o f t h e d i v e r g e n c et ime S , t h e v a r i e t y o f t h e s e l e c t iv e c o n s t r a in t d u r i n g t h e d u p l ic a t e - g e n e e v o l u t i o n i sk n o w n a n d t h e r e l a t i v e a g e - d is t r i b u t i o n is i n f e r e d . T h e r e s u l t s h o w s : 1 ) D u p li c a t eg e n e s e x p e r i e n c e a p h a s e f r o m t h e r e l a x e d s

4、 e l e c t i o n t o t h e p u r i f y i n g s e l e c t io n i n t h ee v o l u t i o n o f d u p li c a t e g e n e s : e a r ly i n t h e i r h i s t o r y , d u p l i c a t e g e n e s e x p e r i e n c e a p h a s e o #r e l a x e d p u r i f y i n g s e l e c t i o n o r e v e n a c c e l e r a t e d e v o l u t io n a n d n u c l e o t id e s u b s t i t u i o n s a ta t r e p l a c e m e n t a n d s i l e n t s i t e s a r i s e . S u b s e q u e n t l y , t h e s e l e c t i o n c o n s

5、 t r a in t g r a d u a ll yi n c r e a s e s w h i l e t h e r a t e s o f n u c le o t i d e s u b s t i t u t i o n a t r e p l a c e m e n t a n d s i l e n t s i t e sd e c r e a s e . E v e n t u a ll y t h e r a t e s o f n u c l e o t id e s u b s t i t u t i o n a t r e p l a c e m e n t a n d s i l e n ts i t e s t e n d t o t h e s t a b i l i t y i n S = 4 . 3 . 孙T h e h i g h e s t d e n s i t y o f d u p l i c a t e s i s c o n t a i n e dw i t h i n t h e y o u n g e s t a g e c l

6、 a s s e s . T h i s s u g g e s t s t h a t m a n y d u p l i c a t e d g e n e w i l l b e l o s ta f t e r d u p l i c a i o n .Ke y Wo r d s : L e p t o s p i r a i n t e r r o g a n s s e r o v a r l a i ; d u p l i c a t e g e n e s ; e v o l u t i o n a r yd i s t a n c e ; n o n s y n o n y m o u s s u b s t i t u t io n ; s y n o n y m o u s s u b s t i t u t i o n ; d i v e r g e n c e t ime丫 8 3 9 8 3 3廉页:声明本人声明 所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的 研究 工作 及取得的 研究成 果。 尽我所知， 除了文中 特别加以 标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他

7、人已 经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为 获得云南大学或其他教育机构的 学位或 证明 而使用过的材料. 与我一同工 作的同志对本研究所做的 任何贡献均已 在论文中 作了明 确的 说明并表 示了 谢惫。研 究 生 签 名 : e日期 : .2 0 0 6 , 4 13 4论文使用和授权说明本人完全了 解云南大学有关保留 、 使用 学位论文的规定， 即: 学校有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文和论文电 子版; 允许论 文被查阅或借阅:学校可以公布论文的全部或部分内 容，可以 采用影印、缩印 成其他复制手段 保存论文;授权学校将学位论文的全部或部分内 容编入有关数 据库进行检索。( 保密的论文在解密后应遵循此规定)研 。 签 名 。 Y C .“一 一 ， 赠: 堕渔 匕。 ， : .2n 0a L “ g第一章引言 1 . z生物信息学概述生物信息学 ( b i o i n f o r m a t i c s) 是生物学，计算机科学和应用数学等学科相互交 叉而 形成的 一门 新兴 文又 学科 .生 物 信息 学通 过以 计算 机， 网 络为 工具， 利 用数 学和信 息科 学的

8、 理论， 方法 和技 术去 研究 生物 大分 子。 研究 生 物 分子信息 组 织和表 达的 规律，它所研究的材料是生物学的数据，通过对生物学实验数据的获取、加工、存储、检 素与 分析: 进 而达 到揭 示 数据 所蕴 含的生 物 学意义 的目 的.生物 信息 学的 产生 最 早可 上溯 至2 。 世纪5 0 年代 末 期计 算机 在生 物学中 的 应用 工作。早期研究主要利用数学模型，统计学方法和计算机处理宏观生物学数据:例如，数量分类学和数学生态学是就是在那一时期产生的，并且在 7 0年代后逐渐成熟.随后，计算机开始应用于分子生物学研究， 其中包括建立分子生物数据库以及蛋白质结构的计算机辅助分析与预测等.在上 述学科领域中，人们已经逐步建立了理论基础的一批方法、模型与软件由于当前生物信息学发展的主要推动力来自分子生物学， 生物信息学的研究主要集中于核昔酸和氨荃酸序列的存储、 分类、 检索和分析等方面， 所以目前生物信息学司以狭义地定义为:将计算机科学和数学应用于生物大分子信息的获取、加工、存储、分 类、 检索 与分 析: 以 达到 理 解这些 生物 大分 子信 息的 生物 学 意义

9、的 交叉 学科 .广义的生物信息学是指生命科学与数学。 计算机学科和信息科学等交汇融合所形成的一门交叉学科.它应用先进的数据管理技术，数学分析模型和计算软件对各种生物 信息( 特别 是分 子生 物 学信息) 进行 提取、 存 储、 处 理 和分 析，旨 在 掌握 复杂生 命现象的形成模式与演化规律1 0 余 年来， 生 物 信息 学的 发展 大致 经历了3 个阶 段川:1 ) 前墓因 组时 代。 标 志工 作包 括生 物数 据库的 建 立， 检索 工具 的开 发以 及D N A和蛋白质序列分析.2 ) 基因 组时 代。 标t 工 作包 括基因 寻找 和 识别， 网 络数 据库 系统的 建 立和 交互 界面的开发等.3 ) 后墓因 组时 代、 标 志工作 大 规模 基因 组 分析， 蛋白 质 组分 析以及 各种 数 据的比较和整合.目 前。随着人类荃因组计划的顺利实施和各种后基因组计划的开始，涌现了海量的生物分子数据.目前，分子生物数量每 1 5个月就要翻一番，其中， G e n B a n k的第一章引言D N A碱基数目成指数增长， 平均每十四个月翻一番，目 前数据库中碱基数目的数量级为1 0 1 1 2 。 这些 生 物分 子数 据具 有丰富 的内 涵， 其 背后 隐藏 着 大量 人类目 前 还不 清楚的 生物 学知 识. 充 分利 用这 些数 据， 通 过数 据分析， 揭示 这些 数据的 内 涵， 得到 人类有 用的 信息， 使科 学家目 前面 临的 一 个严峻 的挑 战.我国 生 物信 息 学的研 究和 应用 最 早应 追溯 到分子 生 物学 时 代和 计算机 时代 之 前在生物统计方面进行的工作， 譬如种群遗传方面的工作， 进入到9 0 年代后期， 基因组研究在我国蓬勃发展.X 1 . 2 生物信息学的意义生物分 子 是信息 的载 体， 生 物分 子至少 携带 者3 钟 重要 信息3 ， 即 遗传 信息，与功能相关的结构信息以及进化信息。通过处理， 分析和挖掘分子生物数据，认识生物 分 子的 作 用， 探 索人 类生 老 病死的 规 律，了 解生 命的 起 源和 进化 ， 进而 加深 对生 物世界的认识.在生物学，医学领域中利用生物分子数据及其分析结果，可以大大提研究和应用的科学性及其效率，生 物信 息学 的 研究结 果 不仅 具有 重要的

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