水稻耐盐机理的研究进展论文

1、作物高产栽培理论与实践课程论文 题 目： 水稻耐盐机理的研究进展 姓 名： xxx 学 号： xxxxxxx 年级专业： xxxx 任课老师： xxxxxxxxxxxx 2018年7月3日水稻耐盐机理的研究进展 摘要：水稻作为一个淡土植物，土壤盐渍化是限制水稻产量的重要因素。水稻对高浓度盐的敏感性和耐受性是多种胁迫应答基因协同作用的结果。现根据国内外的有关研究成果，总结了盐胁迫对水稻的伤害机制，概括了水稻适应盐胁迫和抗盐的主要机理，即渗透调节、清除活性氧的膜保护体系、拒盐机制和对离子的区域化以及耐盐性的分子机理，提出了提高水稻耐盐性有效研究方法与途径。关键词：盐胁迫；渗透调节；活性氧；拒盐机制；耐盐性Progress in the Study of the Mechanism of Salt-tolerant RiceAbstract：The soil salinization is an important factor limiting rice yield.The sensitivity and tolerance of rice to high concentration of

2、 salt are the result of the synergistic effect of multiple stress response genes. According to the relevant research achievements, summarizes the damage mechanism of salt stress on rice, summed up the rice to salt stress and the mechanism of resistance to salt namely, osmotic adjustment, membrane protection system, the salt rejection mechanism of Ros and the regionalization of ion and molecular mechanism of salt resistance.The effective methods for improving the salinity tolerance of rice are al

3、so presented.Key words: Salt stress; Osmotic regulation; Reactive oxygen species; The salt mechanism; Salt resistance盐胁迫是植物最主要的非生物胁迫之一，也是限制农作物生长和引起农作物产量减少、品质下降的主要原因之一。土壤盐渍化给农业生产、粮食安全、生态环境带来严重威胁(Bouksila F et al.,2013)，近年来由于工业污染的加剧，化肥的大量使用以及不合理灌溉使土壤盐碱化程度日益加重和蔓延，盐害使作物轻则减产，重则绝收。全球气候变暖使得中低纬度区域土壤盐渍化问题日益突出，土壤盐渍化问题已经成为全球性话题( Li J G et al. ,2014)。当水利灌溉将土壤中已有的盐分释放出来，或者灌溉用水和矿物肥料增加了土壤中的盐含量时，盐渍化就可能出现，严重阻碍植物的生长。据联合国粮农组织（FAO）的不完全统计，全球大约有3419万hm2耕地，由于不合理灌溉而导致盐化，其中超过 60%的区域分布在巴基斯坦、中国、美国和印度。另外还有6 000万8 000万 hm2土

4、地在某种程度上受到水涝和相关盐度的影响。我国是盐碱土危害比较严重的国家，面积大，分布广，类型多样，主要分布在东北、华北、西北内陆地区和长江以北的沿海地带。 预计到2050年，将会有 50%的耕地变得盐碱化。水稻是世界最重要的三大粮食作物之一，全球一半以上的人口以稻米为主食，尤其是在发展中国家。在亚洲、非洲和南美洲这些水稻生产地，仍有超过40亿人长期忍受着饥饿。随着人口的快速增长，在30年内粮食的需求量增加了38%。即全球每年需多生产1.5%的粮食，这意味着到2030年时增加35%，到2050年时需增加70%以上。水稻是对盐中度敏感的禾本科作物，随着土地退化、城镇化和工业化，农业用地大大减少，水稻正面临可耕种面积不断缩小的问题。盐害已严重影响了水稻的安全生产，成为中国盐碱区水稻稳定生产的主要限制因素。因此，深入研究盐胁迫对水稻的影响机制以及水稻的耐盐机理，不仅对开发水稻品种在盐碱区的生产潜力有着重大现实意义，对探索植物耐盐性的机理也有一定的理论意义。长期以来，大量研究者针对水稻适应盐胁迫的生理生化及其分子遗传机制进行了深入的研究，以期能提高水稻的耐盐性。本文根据近年来水稻抗盐胁迫的研究报

5、道，进行综合阐述，为进一步开展水稻耐盐性研究提供参考。1 盐胁迫对水稻的伤害机制盐是影响植物生长发育及其产量和品质的一个重要环境因子。盐胁迫是由土壤或溶液中高浓度的盐离子引发而产生的对作物的危害作用，包括直接的离子毒害作用和间接的渗透胁迫、离子失衡和营养缺乏等。研究表明植物处在高盐环境下时，盐胁迫会抑制植物组织和器官的生长和分化，使植物的发育进程提前，光合作用下降，能耗增加，加速衰老，从而导致植物减产或者死亡。盐胁迫几乎会影响水稻所有重要的生长代谢过程。在盐胁迫下，水稻会产生各种生理生化变化，根据前人的研究(周玲艳等，2012；杨俊年等，2013)，盐胁迫对水稻的伤害机制主要有以下几个方面：（1） 过多的盐离子破坏水稻细胞质膜的完整性，导致其选择透过性能下降甚至消失，从而细胞内 Na+、Cl-等离子大量积累，K+、Ca2+等营养元素则大量外渗，引起细胞内离子浓度的动态平衡失调，破坏细胞膜和细胞器的结构，叶片的气孔导度、叶绿素含量以及核酸含量等下降，引发一系列的代谢紊乱，使细胞的功能下降，加速衰老或死亡。（2） 高盐降低土壤溶液的水势，形成水分胁迫，使水稻根部吸水困难，细胞内盐分浓度提高

6、，从而生理代谢失调，进而影响水稻的出苗和生长发育。（3） 盐胁迫促使活性氧 O2-、H2O2、OH-等的产生量增加，破坏或减弱细胞内抗氧化系统如超氧化物歧化酶 （SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POX）、谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（ASC）等的活性或含量，从而影响体内活性氧代谢系统的平衡。活性氧含量的增加可加剧膜脂过氧化或膜脂脱脂作用，破坏膜的完整性，选择透过性丧失，电解质及某些小分子有机物大量渗入，物质交换平衡被破坏，使水稻受到伤害。（4）盐胁迫降低光合速率，同化物和能量的供给减少，抑制蛋白质的合成，此外水稻为了适应高盐环境和维持其生长，需要消耗更多的能量来进行离子的主动吸收和运输、区域化分配以及渗透调节物质的合成，从而限制水稻的生长发育，大大影响生产量和品质。（5）盐胁迫下，植物体内的 IAA、GA、CTK、ABA 等内源激素都发生了不同程度的改变，影响众多生理生化反应，抑制整个植株的生长。张振华等（张振华等，2011）研究了两个不同水稻基因型在短期和长期盐胁迫条件下植株激素的含量、耐盐性和生理反应的差异，表明盐胁迫初期植物激素 ABA 的特有调控大大增加了其耐盐胁迫

7、性能。盐胁迫对水稻的影响水稻不同品种、不同时期和不同器官间受高盐伤害的程度差异显著，耐盐性也不同。2 水稻对盐胁迫的适应及其耐盐机理水稻对盐胁迫的应答适应和耐盐性是近年来研究的一个重点和难点。耐盐性是水稻能在高盐基质上生长，并忍耐或抵抗盐胁迫并完成整个生命周期的能力。水稻的耐盐性是多个生理过程综合作用的体现。深入开展水稻对盐胁迫的适应和耐盐性的研究，对发挥水稻品种在盐碱地的产量潜力，进一步扩大水稻的可种植面积，保证盐碱地粮食的安全生产和品质，以及改善生态环境有着非常重要的意义。目前，随着各种研究手段的不断发展，从生理、生化、细胞学、分子遗传学等多方面进行了大量的研究和探索，并取得了不少的成就。水稻的耐盐性因品种、生育阶段、器官、土壤盐碱类型等不同而存在差异。相比较而言，水稻在萌芽期比较耐盐，但盐胁迫会推迟发芽，幼苗期是一个对盐十分敏感的时期当水稻植株进入完全自养，分蘖后的营养生长期对盐碱的耐性逐渐增强，而到开花期又变得敏感，在成熟期耐盐碱性又增强。水稻对盐胁迫的应答适应主要有以下几个方面。2.1 渗透调节在盐胁迫条件下，由于细胞外的水势低于胞内，细胞不仅不能吸收到水分， 而且内部水还会

8、向外倒流，引起细胞脱水。为保持胞内的水分，维持细胞正常的生理代谢，细胞通过渗透调节，增加细胞中溶质的含量，降低胞内水势，从而调节细胞内外的渗透势差，使水分的跨膜运输朝着有利于细胞生长的方向流动，保证植株的正常生长。渗透调节一般由无机离子和有机亲和物质共同参与。高等植物的膜系统上普遍存在 H+-ATPase、Na+/H+转运蛋白和 Na+/K+转运蛋白，它们均是 Na+排出主要承担者。Na+从细胞内到细胞外的运输需逆着电化学势的方向，需要消耗一定能量。H+-ATPase 是这一过程中能量释放的主要介导者，它将 ATP 水解，而 H+从细胞内泵出到细胞外正是利用 ATP 水解过程释放的能量，从而产生逆方向的电化学梯度。Na+则以Na+/H+转运蛋白为载体被运输到细胞外。从野生稻中克隆到编码液泡膜上Na+/H+逆转运蛋白的 Os NHX1，Os NHX1 的过量表达可促进 Na+的排出，提高水稻的耐盐性。Wu 等克隆了 SOS1(Salt Overly Sensitive l)，其功能是在盐胁迫下激活 Na+/H+逆向转运载体，可将细胞内的 Na+排出到细胞外从而阻止 Na+在细胞内的积累。

9、另外，Na+/K+转运蛋白也可积极促进 Na+的排出，它不但能维持细胞内高 K+低 Na+的内部环境，而且还能使细胞具有相对稳定的膜电位。Ren 等克隆到的编码一个 HKT 家族的离子转运蛋白 SKC1，将Na+从地上部运回到根部，并排出体外，从而使地上部Na+含量降低，减轻 Na+离子毒害。高等植物在受到盐胁迫时都具有一种自然的保护能力，即将细胞中积累的大量 Na+运输并贮藏在液泡中，从而避免了过量 Na+对代谢造成的伤害，即 Na+的区隔化。研究表明，无论是耐盐性强还是耐盐性弱的植物或品种，都存在 Na+区隔化作用，说明 Na+区隔化是植物在盐胁迫下普遍具有的保护能力，只是在耐盐性强弱的植物或品种之间存在 Na+区隔化强弱的问题。 2.1.1 无机渗透调节 无机离子调节主要是指通过调节细胞内外无机离子（主要是 K+和 Na+）的相对浓度来调节细胞内的膨压、细胞体积、胞内pH值和离子强度等重要的生理参数，从而维持细胞质内微环境的稳定。钾是植物必须的大量元素，大多数植物通过吸收 K+并排斥 Na+来保持体内较高的 K+/Na+，从而有利于发挥 K+的功能，缓减盐胁迫引发的生长抑制。无机盐离子进入细胞，必须通过转运体或非选择性的阳离子通道。在 水 稻 中 研 究 发 现 了 两 种 高 亲 和 性 钾 转 运 蛋 白（HKT）：一种是 Os HKT2，是 K+/Na+的共转运蛋白；一种是 Os HKT1 和 Os HKT8，主要转运 Na+。也有研究发现水孔蛋白 Os PIP1 是水稻叶和根中最丰富的水通道蛋白之一，与环境胁迫有关，Os PIP2的共表达也显著增强了Os PIP1的透水性。CLC 型氯离子通道Os CLC1 在不同水稻品种中耐盐性的差异表达，表明Os CLC1 调控盐胁迫适应中阴离子和阳离子的动态平衡。同时，外源添加Si、Zn2+、Ca2+等都可以有效缓

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