生理学第十章感觉器官的功能

第十章 感觉器官的功能 (Functions of sensory organs),什么是感受器？ 感受器的生理特性？ 感受器的作用机制？ （视、听：结构-机制）,本章重点,第一节 感受器(Receptor)的一般生理,感觉的产生是由感受器或感觉器官、神经传导通路和大脑皮层的感觉中枢三部分共同活动来完成的。 机体接受刺激后，立即产生的最简单的意识活动称为感觉（sensation）。,概念,感受器是分布在体表和组织内部的专门感受刺激并将刺激的能量转变为电信号的特殊结构,一、感受器、感觉器官的定义和分类,它可以是神经末梢或神经末梢包绕结缔组织形成的结构；或者是特化的感觉细胞等。一般来讲，每一种感受器特异性的感受一种刺激。,感觉器官感受器附属结构,温度感受器 (thermoreceptor),分类,机械感受器 (mechanoreceptor),化学感受器 (chemoreceptor),伤害性感受器 (nociceptor),电磁感受器 (electro-magnetic receptor),二、感受器的一般生理特征,耳闻目睹,听感觉, 感受器电位, 发生器电位,How telephone works?,当感受器细胞和感觉神经末梢受到感觉刺激时,首先在感受器细胞膜上产生与刺激强度相应的过渡性电变化。,感受器电位(receptor potential ),感受器(发生器)电位属于局部兴奋,感受器电位和传入神经上的动作电位,（三）感受器的编码（encoding）作用,当感受器把刺激信号转变为动作电位时，不仅发生了能量形式的转换，而且还把包含刺激属性的各种信息编排成传入神经动作电位的不同序列并传入中枢，这就是感受器的编码作用,1.刺激的强度 与传入纤维上动作电位的频率的高低和参与信息传递的神经纤维数目的多少有关。,2.刺激的性质 取决于感觉通路包括感受器、传入纤维和大脑皮层的终端。“专线原理”,（四）感受器的适应（adaptation）现象,当同一刺激持续作用于感受器时，经过一段时间后，与该感受器相连的感觉传入神经纤维上的冲动频率会逐渐减少，这种现象称为感受器的适应。,1.快适应: 有利于机体再接受新的刺激,2.慢适应: 有利于机体对某些生理功能进行经常性的调节,感受器的快适应与慢适应,小结：感受器的一般生理特征,（一）感受器的适宜刺激（ adequate stimulus ） （二）感受器的换能作用（transducer function） （三）感受器的编码（encoding）作用 （四）感受器的适应（adaptation）现象,第二节 眼的视觉功能,视觉器官：眼,视网膜上的视锥细胞和视杆细胞,波长为370-740 nm的可见光波,视觉感受器： 适宜刺激：,视频,一、眼的折光系统及其调节,（一）与眼的折光成像有关的光学原理,F2n2R/(n1n2),R：折光体与空气界面的曲率半径,F2：后主焦距,n1：空气的折光指数,n2：折光体的折光指数,a = ,a ,（二）眼的折光系统的光学特性,远点：眼处于静息状态下，能看清物体的最远距离。,正常人眼： 在安静不进行调节的情况下，后主焦点正好在视网膜上。,简化眼是一种假想的单球面折射的光学模型，其折光效果与正常人眼等值,（三）简化眼(reduced eye),意义：计算物体在视网膜上成像的大小 算出正常人眼看清物体的视网膜像大小的限度，5m,视敏度（visual acuity），视力表的原理,视敏度（视力）：眼分辨物体上两点间最小距离的能力。 视角：物体上两点发出的光线射入眼球后，在节点上相交时形成的夹角，眼能辨别的视角越小，视力越好。,1.晶状体的调节,晶状体的调节、瞳孔的调节和两眼会聚,（四）眼的调节,a：物距 b：像距 a，bF2； aF2,1/F2=1/a+1/b,近点是指眼睛在尽最大能力调节时所能看清物体的最近距离，可用来反映晶状体的弹性或调节能力。,晶状体调节的过程,老视（老花眼）： 看远物正常，看近物模糊，戴凸透镜矫正,新生 成年 老年,8 岁: 8.6 cm 20岁: 10.4cm 60岁: 83.3cm,2.瞳孔的调节,瞳孔的直径：变动于1.5-8.0 mm之间,虹膜,光线强度：对光反射（双侧性）,当用不同强度的光线照射眼时，瞳孔的大小可随光线的强弱而改变的现象为瞳孔对光反射。 强光，缩小。瞳孔缩小可减少入眼的光线量并减少折光系统的球面差和色相差，使视网膜成像更清晰,互感性对光反射,3.两眼会聚,看近物时，两眼视轴同时向鼻侧聚合的现象。,意义：使看近物时，物像仍可落在两眼视网膜相对应的位置上，产生清晰视觉。避免看近物时产生复视,（五）眼的折光能力和调节能力异常,正常屈光,近视屈光及矫正,晶状体调节,晶状体无调节,眼球前后径过长,远物,近物,纠正,远视屈光及矫正,晶状体调节饱和,晶状体调节,凸透镜,凸透镜+晶状体调节,眼球前后径过短,远物,近物,纠正,散光屈光及矫正,角膜水平轴的折射率与垂直轴的折射率不同,柱面镜,正常眼,散光眼,纠正,二、视网膜的结构和两种感光换能系统,（一）视网膜的结构特点,1.色素细胞层 内含黑色素颗粒和VitA，对感光细胞有营养和保护作用：,可遮蔽来自巩膜侧的散射光线(光线过强时，伸出伪足样突起包被视杆细胞外段，减少光刺激)； 吞噬感光细胞外段脱落的视盘； 传递来自脉络膜的营养物质。,2.感光细胞层 外段呈圆盘状重叠成层，感光色素镶嵌在盘膜中，是光-电转换产生感受器电位的关键部位。 产生的感受器电位以电紧张方式扩布到终足。,3.神经细胞层 细胞层间存在着复杂的突触联系，有化学性突触和电突触，可纵向和水平方向传递信号。 当最初产生的视觉电信号，将首先在这些细胞层中处理与加工。,4.两种感光细胞与神经细胞的联系方式: 视锥细胞：呈单线式联系(视锥:双极:节细胞= 1:1:1)； 视杆细胞：呈聚合式联系(视杆:双极:节细胞= mn:n:1)。,视杆细胞,视锥细胞,1.两种感光细胞的结构、功能比较,(二)视网膜的两种感光换能系统,视网膜感光细胞的分布特点,中央凹,视锥细胞 视杆细胞,视网膜黄斑部 视网膜周边部,(中央凹为主) (向外周递减),项 目 视锥细胞 视杆细胞,分 布 视网膜黄斑部 视网膜周边部,联系方式 视锥:双极:节细胞=1:1:1 视杆:双极:节细胞=多:少:1,(呈单线式,分辨力强) (呈聚合式,分辨力弱),感光色素 有感红、绿、蓝光色素3种 只有视紫红质1种,(不同的视蛋白 + 视黄醛) (视蛋白 + 视黄醛),种族差异 鸡、爬虫类仅有视锥细胞 鼠、猫头鹰仅有视杆细胞,适宜刺激 强光 弱光,光敏感度 低(强光兴奋) 高(弱光兴奋),分 辨 力 强(分辨微细结构) 弱(分辨粗大轮廓),专司视觉 明视觉 + 色觉 暗视觉 + 黑白觉,视 力 强 弱,(中央凹为主) (向外周递减),结构特征,功能作用,视紫红质（rhodopsin）：对波长500nm（蓝绿光）光线吸收最强,三、视杆细胞的感光换能机制,视紫红质对光谱不同部分的吸收曲线和晚光觉系统感受的光谱亮度曲线基本一致。,重点,视杆细胞外段视盘膜中的感光色素,（一）视紫红质的光化学反应及其代谢,视 紫 红 质,光,视蛋白+11-顺视黄醛,视黄醛还原酶,11-顺视黄醇(VitA),全反型视黄醇(VitA),醇脱氢酶,全反型视黄醛+视蛋白,视黄醛异构酶,(暗处，需能),异构酶,注：贮存在色素细胞中的全反型视黄醇 11-顺视黄醇视杆细胞11-顺视黄醛。 分解与合成速度取决于光强：暗处分解合成，亮处分解合成，强光处于分解状态。 分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环中的VitA补充，缺乏VitA夜盲症。,（二）视杆细胞外段的超微结构和感受器电位,超微结构,无 光 照,cGMP含量高,cGMP依赖性Na+通道开放,外段膜Na+持续内流 (内段膜Na+泵泵出Na+),静息电位 （-30-40mv）,光 照,视紫红质分解变构,变视紫红质(中介物),激活盘膜上的传递蛋白(G蛋白),激活磷酸二酯酶,分解cGMPcGMP,cGMP依赖性Na+通道关闭,外段膜Na+内流(内段膜Na+泵继续),感受器电位(超极化型),电紧张方式扩布,终 足,视杆细胞 感受器电位 (超极化型),电紧张方式扩布,终 足,双极细胞 (去或超极化型),电-化学-电,电-化学-电,神经节细胞 (动作电位),四、视锥系统的换能作用和颜色视觉,感光物质：三种感光色素，也是由视蛋白和视黄醛组成，各存在于不同的视锥细胞中，敏感波长分别为445nm（蓝光）、535nm（绿光）和570nm（红光），光照产生超极化感受器电位,三原色学说（trichromatic theory）,设想在视网膜上存在着分别对红、绿、蓝光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素，当光谱上波长介于三者之间的光线作用于视网膜时，可对敏感波长与之相近的两种感光细胞或感光色素起不同程度的刺激作用，在大脑引起介于此二原色之间的其他颜色视觉,色盲和色弱,色盲：指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力。,色弱：指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。,色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞,而是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱;多为后天因素引起。,色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。 （通常将红-绿色盲认为全色盲,因视紫红质也可分辨蓝色）,分类：,原因：,色盲绝大多数是遗传性的(可能因为缺乏对相应颜色敏感的视锥细胞所致),极少数是因视网膜病变引起的。,原因：,五、中枢视觉通路,视觉通路不同部位损伤引起特征性的视野缺损,六、与视觉有关的其他现象,（一）暗适应和明适应 （dark adaptation and light adaptation ),1.明适应： 概念：从暗处明处,最初看不清(耀眼的光感)片刻后恢复明视觉的过程(约1min)。 机制：是视紫红质分解的过程。 因为视紫红质在暗处大量蓄积+对光的敏感度强,当到明亮处被迅速大量分解,产生和传入大量视觉冲动,从而出现耀眼的光感。,2.暗适应: 概念：指从明处暗处,最初看不清逐渐恢复暗视觉的过程(约2530min)。 机制：是视紫红质的含量在暗处恢复的过程。,在亮处视锥和视杆细胞中的感光色素都被分解杆素剩余量低+锥素对光的敏感度低最初看不清任何东西。当锥素的合成量+对光的敏感度第一时相；当杆素的合成量+本来对光的敏感度高第二时相(暗视觉)。,（二）视野（visual field）,单眼固定不动正视前方一点时，该眼所能看到的范围称为视野。,范围：上眼框和鼻粱遮挡的缘故，单眼视野的下方上方；颞侧鼻侧。 三种视锥细胞在视网膜中的分布不匀,色视野的白色黄蓝红色绿色。,生理盲点投射区位于视野的颞侧15°处。, 物体是交叉成像(上下、左右交叉)于视网膜上,所以视野检查协助诊断视网膜疾患时,视野的缺陷应根据交叉成像原则诊断视网膜的病变部位。,颞 侧,鼻 侧,（三）双眼视觉(binocullar vision）和立体视觉,弥补单眼视野中的盲区缺陷，扩大视野，并可形成立体视觉，增强对物体大小和距离判断的准确性。,双眼视觉：双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，成像于两侧视网膜的“对称点”上，经视觉中枢整合后只产生一个“物体”的感觉,2.立体视觉: 概念：指双眼视觉对物体的“深度”(三维特性)的视觉。 特点：,产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差，故单眼视物时，也能产生一定程度的立体感觉(但比双眼视觉的准确性差)。,立体视觉只是对物体感知相对“深度”的经验：即判断一点比另一点的远近(判断有一定的