第五章 种内及种间关系

第5章 种内及种间关系存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系（intraspecific relationship），而将生活在同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系（interspecific relationship）。种内及种间关系生物的种内关系包括密度效应，动植物性行为（即植物的性别系统和动物的婚配制度）、领域性和社会等级等。生物种内关系的研究既应重视个体水平，亦应重视群体水平的研究。从理论上讲，生物的种间关系有多种多样，但最主要的有9种相互作用类型（如下表），可以概括为两类，即正相互作用（positive interaction）和负相互作用（negative interaction）。生物种间关系基本类型种内关系种间关系第1节 种内关系密度效应动植物的性行为（性别生态学）他感作用关于种间关系的认识对资源利用的普遍重叠程度意味着种内竞争是生态学的一种主要影响力，通过降低拥挤种群个体的适合度，它既可影响基础过程，如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，还可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散和领域性（territoriality）。因此，对种内关系，我们不能单看形势和表面，从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言， 淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。对于生物种内竞争的研究，应既重视个体水平，也重视群体水平的研究。1、 密度效应密度效应或邻接效应 密度制约因素 非密度制约因素根据生物种群密度效应的作用因素类型 内源性外源性密度效应的两个规律最后产量恒值法则 内容 公式 原因最后产量恒值法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。最后产量恒值法则最后产量恒值法则的原因在于：在高密度情况下，植株之间的光、水、营养物的竞争十分激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小。 密度效应的两个规律-3/2自疏法则 公式 林业方面的应用2、 性别生态学研究物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响是性别生态学（ecology of sex）的内容。两性细胞结合与有性生殖性比性选择 植物的性别系统动物的婚配制度（1） 两性细胞结合与有性生殖性别生态学与两个重要的生物学问题有关，即两性细胞的结合和亲代投入问题。亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。两性细胞的结合有自体受精和异体受精两种方式。 无性繁殖较有性繁殖在进化选择上具有某些优越性 有性繁殖是对生存在多变环境和易遭不测环境下的一种适应性。 有性繁殖的优越性及其产生 红皇后效应 无性繁殖的优越性1.可迅速增殖，占领暂时性新栖息地；2.母体所产的后代都带有母本的整个基因组，因此给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。有性繁殖的优越性有性繁殖要在进化选择上处于有利地位，必须使之获得利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和交配价。有性生殖是避开不利条件的部分机制 。（2） 性比Fisher氏性比理论（fishers sex ratio theory）：大多数生物种群的性比倾向于1：1，这种倾向的进化原因叫做Fisher氏性比理论。 Fisher氏性比理论解释说明适合度是个体生产能存活后代，并能对未来世代有贡献的能力的指标。个体的相对适合度是有变化的，这种变化部分取决于个体的遗传区别，部分取决于环境的影响。（3） 性选择（sexual selection）雌雄不仅在生殖器官上有区别，而且行为、大小和许多形态特征上有差异；性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的；雄性应该是进攻性的，而雌性应该是挑剔性的；性选择可能通过两条途径而产生，即通过同性成员间的配偶竞争（性内选择），或通过偏爱异性的某个独特特征（性间选择），或者两条途径兼而有之。 性选择有关理论让步赛理论（handicap theory）认为，拥有质量好的大尾（或其他奢侈的特征），表明拥有者必须有好的基因，而弱个体不可能忍受这种能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性；可供选择的Fisher氏私奔模型（Fishers runaway model）认为，雄性这种诱惑性（epigamic）特征开始被恣意的雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征（如选大尾的）编码，雄性也会对该特征（如尾的大小）编码。（4） 植物的性别系统分类在植物界中，雌雄异株相当稀少，大约只占有花植物的5%左右，例如银杏，雌雄异株多出现在热带具肉质果实的多年生植物。雌雄异株的优越性雌雄异株能减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性；雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对策，增加了两性利用不同资源的能力，也减少了食种子动物的压力；雌雄异株的另一个环境压力是由于脊椎动物传粉造成的。（5） 动物的婚配制度婚配制度的定义和进化 婚配制度的类型 决定婚配制度类型的环境因素决定婚配制度类型的环境因素决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。 高质而分布均匀的资源有利于单配偶制；高质而分布不均匀的资源或当一个雌体能依靠自身养育后代，就产生一雄多雌制；在极其严酷的环境下，可能抚育后代的要求比双亲所能给予的更多，在此情况下，一雌多雄制可能是最有效的对策。3、 领域性和社会等级领域及领域行为 动物领域性研究的几条规律： 社会等级及其合理性和优越性 领域性和社会等级与种群调节之间的关系 4、 他感作用概念克生物质生态学意义他感作用的基本原理植物与分解者之间的他感化学作用植物间的他感化学作用植物种内的他感化学作用他感作用的应用凤眼莲浸出液对东海原甲藻生长的抑制作用控制东海赤潮核桃青皮提取液对小麦、萝卜等植物的根生长的抑制作用清理以减少种间作用大树根系或枯落物层提取液对幼苗生长的抑制作用采伐或林火管理促进更新概念专题1：信息化学物质动物种内的化学通讯：信息素是由特殊腺体分泌的极微量的化学物质，昆虫的信息素从功能上可分为： 性信息素 追踪信息素 报警信息素 聚集信息素概念专题2：信息化学物质的分类植物植食者天敌的关系植物微生物昆虫的关系方法论专题（化学生态学）生物测定方法：直接将化学物质、粗提物或含有化学成分的材料直接施用于活的生物，以确定化学物质是否具有生物活性的方法。电生理学方法：包括触角电位仪、气相色谱触角电位联用仪、刺吸电位技术等化学分析方法：气相色谱法、气相色谱质谱联用分析，高压液相色谱等第2节 种间关系种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的基础，所以种间关系的研究是种群生态学和群落生态学之间的界面，其研究内容主要包括两个方面：1.两个物种或多个物种在种群动态上的相互影响，即相互动态（codynamics）；2.彼此在进化进程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。1、 种间竞争种间竞争是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用，种间竞争的结果常是不对称性的，即一方取得优势，而另一方被抑制，甚至被消灭。竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅度等。高斯假说和竞争排斥原理竞争类型及其一般特征LotkaVolterra模型生态位理论（1） 高斯假说和竞争排斥原理Gause以草履虫竞争实验为基础，提出了高斯假说，后人将其发展为竞争排斥原理（principle of competitive exclusion），其内容如下：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。（2） 竞争类型及其一般特征竞争类型 利用性竞争 干扰型竞争 争夺竞争 竞赛竞争 竞赛/争夺竞争强调资源分布的平均性，而利用/干扰性竞争强调机制 。（2） 竞争类型及其一般特征竞争结果的不对称性是种间竞争的一个共同特点。一个体的竞争代价常远高于另一个体，杀死竞争失败者是很普通的，或通过掠夺资源（使它们失去资源）或通过干扰（直接杀死或毒害它们）。种间竞争的另一个共同特点是对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果，例如植物间的竞争，冠层中占优势的植物，减少了竞争对手进行光合作用所需的阳光辐射，这种对阳光的竞争也影响植物根部吸收营养物质和水分的能力，也就是说，在植物的种间竞争中，根竞争与枝竞争之间有相互作用。（3） LotkaVolterra模型（4） 生态位理论基本概念理论的形成和发展生态位分化竞争释放和性状替换种间竞争与空间和时间异质性1、 基本概念生态位是生态学中的一个重要概念，指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色，对于某一生物种群来说，其只能生活在一定环境条件范围内，并利用特定的资源，甚至只能在特殊时间里在该环境中出现，（例如，食虫的蝙蝠是夜间活动的，当时鸟类很少在觅食）。这些因子的交叉情况描述了生态位。生态位主要是指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。随着有机体发育，它们能改变生态位，例如，蟾蜍在变态前占据水生环境，是藻类和碎屑的取食者，当变成成体后，它成为陆生的和食虫的。 2、 理论的形成和发展J.Grinell 空间生态位（spatial niche） C.Elton 营养生态位（trophic niche）G.E.Hutchinson n维生态位（ndimensional niche）Hutchinson基础生态位（fundamental niche）和实际生态位（realized niche）Whittaker）功能生态位E.P.Odum将前人有关生态位的概念进行了综合 3、 生态位分化生物在某一生态位维度上的分布常呈正态分布，这种曲线可称为资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置及其散布在喜好位置周围的变异度；比较两个或多个物种的资源利用曲线，就能分析生态位的重叠和分离状况，探讨竞争与进化的关系 ；竞争物种在资源利用分化上的临界阈值叫做极限相似性（limiting similarity） 。5、 竞争释放和性状替换在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种竞争释放（competitive release）可认为是在野外竞争作用的证据，偶尔竞争产生的生态位收缩会导致发生形态性状变化，叫做性状替换（character displacement）。6、 种间竞争与空间和时间异质性自然环境在结构上不是恒定或均匀的，而是许多在质量和资源水平上变化很大的生境的拼缀，在时间和空间上都是这样，一些斑块的发生是暂时的和不可预测的，环境在时间和空间上的高度异质性使得个体或物种间的竞争“战斗”，可能在还没有决出胜负或达到平衡之前，就由于环境变化而发生了变化，从而使竞争持续并多样性，因而，异质性在生态多样性的发展过程中起着非常重要的作用。 7、 种间竞争与进化、新物种形成长期、稳定的种间竞争还可能导致物种向着某一个方向连续进化，并可能导致新物种的出现。（2） 捕食作用（predati