植物生理学--呼吸作用

1,光合反应过程：,光反应,暗反应,（光下进行，基粒上完成）,（不需光， 基质中完成）,光合作用 ( Photosynthesis ),绿色植物吸收太阳的光能，利用光能将水分解，放出氧气，并将CO2还原为有机物，将光能转化成化学能并贮藏在有机物中。这样一个过程被称为光合作用。,2,光反应,光能的吸收和传递，水的光解释放氧气，光能转化成电能，电能转化成活泼化学能（NADPH和 ATP的形成）,3,Formation of proton gradient is light-dependent,4,5,1. 非环式光合磷酸化 2. 环式光合磷酸化,6,三类,C3途径还原磷酸戊糖途径（卡尔文循环）,C4二羧酸途径,景天科植物酸代谢途径（CAM途径）,基本途径,暗反应,CO2的同化-叶绿体利用光反应形成的活泼化学能（ATP，NADP） 将CO2固定、还原成有机物的过程。,7,计算同化力：1分子CO2固定还原，消耗：3 ATP、2 NADPH,3CO2+ 9ATP+ 6NADPH+6H+ - C3糖-磷酸+ 9ADP + 8Pi+ 6NADP+,小结：,8,第四章 植物的呼吸作用,一、呼吸作用的概念,生物体内进行有机物的氧化，释放能量的过程。,第一节 呼吸作用的概念及意义,有氧呼吸 生活细胞在O2参与下，将有机物彻底氧化，同时释放能量的过程。,C6H12O66O2 6CO26H2O能量（ATP）,呼吸基质：碳水化合物、脂肪、有机酸、蛋白质等 主要碳水化合物（G、F、Sucrose, Starch）,二种类型,9,二、意义,1. 为植物生命活动提供能量； 2. 为其它各种有机物合成提供原料。,无氧呼吸 在无O2条件下，生活细胞将有机物分解成不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 (微生物-发酵),C6H12O6 2CO2 2C2H5OH 能量(ATP),C6H12O6 2CH3CHOHCOOH 能量 (ATP),10,第二节 呼吸作用的代谢途径,呼吸代谢主要途径三个环节： 1. 糖酵解（EMP） 2. 三羧酸循环（TCA） 3. 电子传递和氧化磷酸化,11,一、糖酵解,EMP途径 （ Embden, Meyerhof and Parnus） 1. 概念 呼吸过程中糖的逐步分解，转化成丙酮酸的过程； 不需要氧。 是有氧呼吸与无氧呼吸共同具有的糖分解途径。,12,2. 过程,（1）准备阶段（磷酸化阶段）,关键步骤 限速酶,消耗2 ATP,13,（2）裂解阶段,醛缩酶,+,磷酸丙糖异构酶,14,（3）氧化阶段,磷酸甘油醛脱氢酶,NAD+ Pi NADH+H+,磷酸甘油酸激酶,ADP ATP,磷酸甘油酸变位酶,烯醇化酶,丙酮酸激酶,ATP ADP,形成4 ATP 2NADH+ H+,H2O,15,16,2NAD+ 2 NADH +2H+,2ADP+2Pi 2 ATP,糖酵解（EMP）总反应概括,特点：1.无氧的参与，无二氧化碳释放 2. G氧化不彻底，大部分能量储存在丙酮酸中,17,3. 意义： 1. 将糖转化成丙酮酸，将进入线粒体，彻底氧化生成 ATP； 2. 生成中间产物，与其他代谢建立联系； 3. 生成NADH，可在线粒体中氧化，生成ATP； 4. 生成ATP,进入线粒体氧化有氧呼吸,18,CO2,NADH+H + NAD+,H2COHCH3 酒精,NADH+H + NAD+,COOHCHOHCH3 乳酸,酒精发酵,乳酸发酵,无氧呼吸的意义： 1. 缺乏氧气植物通过发生无氧呼吸，获得能量。 2. 消耗多余的丙酮酸、NADH； 3. NAD+再生，保证EMP继续进行,19,20,二、三羧酸循环（TCA环） （Tricarboxylic acid cycle ）,英国化学家Hans Krebs 在1937年提出Krebs循环 获得1953年诺贝尔奖,1. 定义： 糖酵解到丙酮酸以后，有氧的情况下丙酮酸进入线粒体，逐步氧化分解，形成CO2和水。将这一过程称为三羧酸循环。 中间重要产物为柠檬酸 柠檬酸循环,2. 途径,由于丙酮酸不能直接进入TCA环，首先要进行氧化脱羧乙酰CoA（CH3COSCoA）TCA环。,21,（1）乙酰CoA的形成（丙酮酸脱羧氧化）,脱羧、脱氢氧化 丙酮酸- 形成已酰-CoA,多种酶： 丙酮酸脱氢酶E1； 双氢硫辛酸乙酰基转移E2； 双氢硫辛酸脱氢酶E3。 多个辅酶：TPP、CoA、NAD、FAD、SSL,丙酮酸脱氢酶系多酶体系（酶复合体）：,22,（2）三羧酸循环,柠檬酸,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,琥珀酸,琥珀酰辅酶A,异柠檬酸,顺乌头酸,23,24,5次脱氢氧化，三次脱羧 酶 辅酶 脱羧 生成物 1. 丙酮酸脱氢酶系 NADH * 已酰CoA 2.异柠檬酸脱氢酶 NADH * -酮戊二酸 3.-酮戊二酸脱氢酶系 NADH * 琥珀酰CoA 4.琥珀酸脱氢酶 FADH 苹果酸 5.苹果酸脱氢酶 NADH 草酰乙酸,底物氧化磷酸化 1分子ATP 琥珀酰CoA + ADP+Pi -琥珀酸 +ATP+HS-CoA,经过TCA，1分子丙酮酸彻底氧化为3CO2,TCA（丙酮酸氧化）,25,TCA循环总反应概括：,EMP+TCA,+,10NADH+ 10H+,EMP,2C3H4O3,+,6H2O,6CO2,10NAD +,8NADH+ 8H+ 2 FADH2,2ADP+Pi,2ATP,2 FAD,2 FADH2,26,三羧酸循环意义： 1. 彻底氧化丙酮酸； 2.生成ATP； 3.生成了NADH、FADH2，进一步氧化可生成ATP； 4.通过中间产物与其他代谢联系。,EMPTCA是有氧呼吸的主要途径呼吸干路 但不是唯一的途径。,27,三、磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway）,EMPTCA是有氧呼吸的主要途径，但不是唯一的途径。在植物体内还存在另一条重要的途径，通常称PPP途径，葡萄糖直接氧化途径磷酸己糖支路,CO2,每1分子葡萄糖氧化成核酮糖-5-磷酸： 形成 1 分子CO2 2 分子NADPH 消耗 1分子ATP,1 过程,28,6次反应分解1分子G：,2. 特点 （1）G直接氧化； （2）脱氢酶的辅酶为NADP ； （3）中间产物与光合代谢相仿，活跃地转入合成代谢； （4）反应是在细胞质中进行。,G- 6-P 12NADP+ 6H2O 6 CO2 Pi + 12NADPH12H+,29,3. 生理意义 （1）当呼吸干线受阻后，代替正常的有氧呼吸提供能量。 （2）中间产物十分活跃，可以沟通各个代谢反应。,（3）抗病方面有特殊作用：PPP活性强，抗病性强。,30,31,第三节 生物氧化,呼吸代谢的生化过程中底物上脱下的氢进一步与氧结合的过程叫生物氧化。,一、呼吸电子传递系统电子传递主路,二、氧化磷酸化,三、呼吸电子传递支路抗氰呼吸,32,一、呼吸电子传递系统 电子传递主路,概念： 呼吸代谢中间产物氧化脱下质子H（H+ e）或电子，沿着按一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。 氢传递体：NAD、FMN、FAD、UQ，传递H（ H+ e ） 电子传递体：细胞色素体系（b、c、aa3 ），只传递 e,33,NADH-CoQ 氧化还原酶,CoQ-细胞色素氧 氧化还原酶,细胞色素氧化酶,NADH氧化,34,FADH氧化,35,36,1、NADH 脱氢酶（复合体I） 含有FMN和几个铁-硫蛋白，催化NADH+H+的2个H+经FMN转运到膜间空间，同时经Fe-S中心将2个电子传递到泛醌。,37,多种脱氢酶的辅酶， 传递电子和氢,FMN+2H（2H+2e） FMNH2,氧化型 还原型,38,2.琥珀酸-泛醌氧化还原酶（复合体II） 含有琥珀酸脱氢酶、FAD和3个铁-硫蛋白 FAD（核素腺嘌呤二核苷酸）,39,黄素蛋白酶 以FAD、FMN为辅酶、含有Fe-S中心 如琥珀酸脱氢酶：大亚基 1FAD 、1Fe-S 小亚基2 Fe-S,3. UQ（泛醌） 9-10个异戊二烯单位组成， 唯一非蛋白成员。 与线粒体内外质子传递相关。,UQ,UQH2,40,4. 细胞色素bc1复合体（复合体III）与细胞色素C,Cty a 、Cty b 、Cty c三类，在500-600nm有最大吸收,电子传递：UQ- Cty b - Cty c1 - Cty c,（1） Cty b b556、b560、b565 Cty C1 膜结合 C552 组成b-c1复合物 （2） Cty c C 可溶性 C550 作用： 传递电子、转移 H,41,5 细胞色素氧化酶 （复合体IV）-末端氧化酶,含两个Cu2+中心及Cty a、 Cty a3 作用：传递电子与质子，将Ctyc中电子传给分子氧，激活的氧结合基质中的氢反应生成水，将两个H+转移到膜间空间 抑制剂：CO、CN-、N3-,42,6. 呼吸抑制剂,鱼藤酮 NADH还原泛醌,抗霉素A b-c电子传递,CN、CO aa3活性,43,二、氧化磷酸化 与呼吸链上的电子传递相偶联，通过NADH、FADH2的氧化过程形成ATP的过程氧化磷酸化（两个过程相互偶联）,44,45,ATPase,ATP的合成过程,46,47,48,EMP+TCA,EMP： 2NADH、2ATP、 丙酮酸+TCA：8NADH 、2FADH2、2ATP,能量总利用率：1159 kJ/ 2870kJ = 42%,49,G- 6-P 12NADP+ 6H2O 6 CO2 Pi + 12NADPH12H+,磷酸戊糖途径： 12×336ATP 减去吸收的1分子ATP 净得35ATP。,50,三、呼吸电子传递支路抗氰呼吸,天南星科植物佛焰花序 特点：氰化物（KCN）不能抑制呼吸,鱼藤酮,抗霉素A,KCN,交替途径： 鱼藤酮抑制呼吸电子传递 抗霉素A、KCN不能抑制呼吸电子传递,末端氧化酶,P/O=1,51,特点： 1）交替氧化酶与氧气亲和力低，电子传递速率低 2）形成ATP少，大部分能量以热能形式消失 热呼吸 提高花序温度：促进气体挥发、有利于传粉； 有利于花序发育、种子萌发。 3）当植物糖含量高、EMP-TCA迅速进行，交替氧化酶活性上升。 主路电子饱和，支路起电子溢流、能量溢流作用。,抗氰呼吸,52,四、末端氧化酶： 定义：在生物氧化中催化底物脱下来的H或者e与分子氧结合，将分子氧进行还原的酶。,1. 存在于线粒体内：交替氧化酶、细胞色素氧化酶 2. 存在于线粒体外：（自学） （1）多酚氧化酶 （2）抗坏血酸氧化酶 （3）过氧化物酶 （4）过氧化氢酶 （5）超氧化物歧化酶,53,第三节 呼吸作用的测定方法及指标,1. 呼吸速率的测定： C6H12O6 6O2 6CO26H2OG,一、主要方法,（一）测氧的吸收 1减压法：密闭系统中用碱液将CO2吸收，则可测出O2的减少，（瓦氏呼吸计、比重呼吸计） 2氧电极法：是在极谱法的基础上加以改进的电极装置。用电极可直接探测空气中和溶液中的氧含量。一般测定溶液中的溶解氧的变化。,54,（二）测CO2的释放 1酸碱滴定法： CO2Ba（OH）2 BaCO3OH 用酸滴定剩余的OH便可算出呼吸释放的CO2的量。 2仪器分析法：红外CO2分析法。,二、呼吸作用的指标 （一）呼吸速率：（呼吸强度） 单位时间，单位重量（叶面积）所消耗的