胚胎学：内分泌
第十五章 内分泌系统,内分泌系统在体内有三种存在形式： 独立的腺器官：如脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺和松果体等。 分布在其它器官内的内分泌腺：如胰腺中的胰岛，睾丸间质细胞和卵巢黄体等。 散在分布的内分泌细胞：如分布在胃肠道、呼吸道、泌尿生殖道及中枢神经系统等处。,内分泌腺 内分泌细胞群体 内分泌系统 （胰岛、黄体） 散在内分泌细胞 （DNES）,内分泌腺的结构特征 ： 内分泌腺无导管； 腺细胞常排列成索状、团状或围成滤泡； 有丰富的毛细血管； 腺细胞的分泌物称激素，有靶细胞或靶器官。,图内分泌腺,根据腺细胞分泌激素的化学性质不同，可将腺细胞分成两大类：,（1）含氮激素分泌细胞：此类细胞分泌的激素为氨基酸衍生物、胺类、肽类和蛋白质类激素，体内大多数内分泌细胞属此类。 含氮激素分泌细胞的超微结构特点: 胞质内含较丰富的粗面内质网、高尔基复合体及有膜包被的分泌颗粒。,（2）类固醇激素分泌细胞： 仅包括肾上腺皮质和性腺的内分泌细胞。 超微结构特点: 胞质内含有与合成类固醇激素相关的丰富的滑面内质网，管状嵴的线粒体较多，较多的脂滴，无分泌颗粒。,内分泌系统分泌的激素量极少，但对机体生长、发育、生殖代谢等生理活动的调节起着重要作用。,一、甲状腺,甲状腺分左右两叶，中间以峡部相连。,甲状腺表面包有结缔组织被膜，结缔组织伸入腺实质，将甲状腺分为许多境界不明显的小叶。 小叶内含有许多甲状腺滤泡。,(一) 滤泡,LM：甲状腺滤泡大小不等，呈圆形或椭圆形，滤泡壁为单层立方上皮。滤泡腔内充满胶质。 胶质的主要成分是碘化甲状腺球蛋白。 上皮细胞的高矮随机能状态而改变。 分泌机能亢进时，细胞呈柱状，腔内胶质减少； 当机能低下时，细胞呈扁平形，腔内胶质增多。,图甲状腺,EM： 滤泡上皮细胞游离面有微绒毛。 胞质内有较发达的粗面内质网和较多的线粒体，溶酶体散在于胞质内，高尔基复合体位于核上方。 细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积很小的分泌颗粒，还有从滤泡腔摄入的电子密度低的胶质小泡。 滤泡上皮细胞基底面有完整的基膜，邻近的结缔组织内富含有孔毛细血管和毛细淋巴管。,图滤泡上皮,滤泡上皮细胞具有双相分泌活动， 一方面从细胞顶部向滤泡腔分泌甲状腺球蛋白， 另一方面从细胞底部分泌甲状腺激素进入血循环。 甲状腺激素的形成经过合成、储存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。,图T3、T4合成,滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式排放到滤泡腔内。 滤泡上皮细胞能从血中摄取碘，它在过氧化物酶的作用下活化，活化的碘排入滤泡腔，在滤泡上皮细胞的微绒毛与滤泡腔交界处与甲状腺球蛋白结合，形成碘化的甲状腺球蛋白储存于腔内。,滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素的作用下，胞吞滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白，成为胶质小泡。 胶质小泡与溶酶体融合，溶酶体的蛋白水解酶将碘化的甲状腺球蛋白水解为四碘甲腺原氨酸（T4）和少量三碘甲腺原氨酸（T3）。 T3、T4(甲状腺素)，经细胞基底部释放入毛细血管。,图T3、T4合成,功能： 滤泡上皮细胞分泌甲状腺素，能促进机体新陈代谢，促进生长发育。 小儿甲状腺机能低下时，身材矮小，脑发育障碍，导致呆小症。 成人甲状腺功能低下则引起新陈代谢降低、毛发稀少、精神呆滞、出现粘液性水肿等。 甲状腺功能亢进时，新陈代谢率增高，耗氧量增加，体重减轻，常导致突眼性甲状腺肿。,缺碘性甲状腺肿（每日摄入碘量少于50g）,图滤泡上皮,(二)滤泡旁细胞,位于滤泡之间和滤泡上皮细胞之间。 LM：细胞大，HE染色切片中胞质染色淡，银染法胞质内见嗜银颗粒，内含降钙素。 降钙素能促进成骨细胞活动，使骨盐沉积于骨质内，抑制胃肠道和肾小管吸收钙，使血钙下降。,图滤泡旁细胞,二、甲状旁腺,甲状旁腺为卵圆形小体，上下一对，位于甲状腺左右叶的背面。 腺表面包有薄层结缔组织被膜，实质内腺细胞排列成索团状，其间有少量结缔组织和丰富的有孔毛细血管。 甲状旁腺内有较多的脂肪细胞，并随年龄增加而增多。 腺细胞可分为主细胞和嗜酸性细胞两种 。,主细胞,LM：主细胞数量较多，构成腺实质的主体。细胞体积较小，呈圆形或多边形，核圆形，位于细胞中央，H-E染色胞质着色浅。 EM：胞质内含有粗面内质网和发达的高尔基复合体等细胞器和分泌颗粒，还有一些糖原和脂滴。,功能：分泌甲状旁腺激素，主要作用于骨细胞和破骨细胞，使骨盐溶解，并能促进肠及肾小管吸收钙，从而使血钙升高。 在甲状旁腺激素和降钙素的共同调节下，维持人体血钙的稳定。,三、肾上腺,肾上腺位于肾脏的上方，右侧呈扁平三角形，左侧呈半月形。 表面包有被膜，被膜伸入实质，构成间质。肾上腺内有丰富的毛细血管。 实质分周围皮质和中央髓质两部分。,图肾上腺,（一）皮质,皮质分为球状带，束状带和网状带。 1、球状带： 位于被膜下方，细胞排成球团状。细胞团之间有窦状毛细血管。 胞质弱嗜碱性，含少量脂滴。 球状带细胞分泌盐皮质激素，如醛固酮，主要促进肾小管吸钠排钾。,图肾上腺,2、束状带,位于球状带深部，最厚。细胞排列成索。索间有窦状毛细血管。胞质富含脂滴，呈泡沫状。 束状带细胞分泌糖皮质激素。 主要功能是调节糖和蛋白质代谢，并能抑制免疫应答。,3、网状带,靠近髓质，细胞索相互吻合成网，网孔中有窦状毛细血管。胞质嗜酸性，含少量脂滴。 网状带细胞主要分泌雄激素和少量雌激素。,图肾上腺,图肾上腺皮质,（二）髓质,主要由髓质细胞组成，细胞排列成索团状，互相连接成网，其间有窦样毛细血管。 髓质细胞为较大的多边形细胞，核位于中央。胞质弱嗜碱性。胞质中见黄褐色的嗜铬颗粒，故又称嗜铬细胞。,嗜铬细胞可分为： 肾上腺素细胞分泌肾上腺素 去甲肾上腺素细胞分泌去甲肾上腺素。 肾上腺素使心率加快，心脏和骨骼肌的血管扩张； 去甲肾上腺素使血压升高，心脏、脑和骨骼肌内的血流加速。,图肾上腺,图肾上腺髓质,四、垂体,垂体为卵圆形，位于蝶骨体的垂体窝中，重约0.5g。 表面包有结缔组织被膜。垂体由腺垂体和神经垂体两部分组成。 腺垂体分为远侧部、中间部和结节部三部分。 神经垂体分为神经部和漏斗两部分，漏斗与下丘脑相连。,图垂体,表：垂体,(一)腺垂体,远侧部：约占垂体75%，腺细胞排列成索、团状，其间有丰富的窦状毛细血管。 腺细胞分为嗜酸性细胞，嗜碱性细胞和嫌色细胞三种 。,(1)嗜酸性细胞,数量较多，胞质内含有许多粗大的嗜酸性颗粒。 腺细胞分为两种： 生长激素细胞：分泌促生长激素。它主要促进骨骼生长，分泌过多，在幼年引起巨人症，在成人发生肢端肥大症；若分泌不足时，产生侏儒症。 催乳激素细胞：分泌催乳激素，促进乳腺发育和乳汁分泌。,巨人症,图垂体远侧部,(2)嗜碱性细胞,细胞大小不等，胞质内含嗜碱性颗粒。分三种： 促甲状腺激素细胞 促性腺激素细胞 促肾上腺皮质激素细胞,促甲状腺激素细胞：分泌促甲状腺激素，能促进甲状腺激素的合成和分泌。 促性腺激素细胞： 卵泡刺激素（FSH）：促进卵泡发育，在男性促进精子发生 黄体生成素(LH)：促进排卵和黄体的形成。 黄体生成素在男性能促进雄激素的分泌，又称间质细胞刺激素。 促肾上腺皮质激素细胞：分泌促肾上腺皮质激素，促进肾上腺皮质束状带分泌糖皮质激素。,(3)嫌色细胞,细胞较小，着色淡，光镜下细胞轮廓不清。 嫌色细胞可能是未分化细胞，需要时可分化为嗜酸性细胞或嗜碱性细胞。也可能是前两种细胞脱颗粒后的细胞。,图垂体,(二)垂体的血液循环以及下丘脑与腺垂体的关系,垂体的血液由基底动脉环发出的垂体上动脉供应。垂体上动脉进入漏斗，形成初级毛细血管网，再汇集成数条垂体门微静脉，下行至远侧部，再形成次级毛细血管网，共同构成垂体门脉系统。远侧部窦状毛细血管汇集成小静脉，进一步汇入海绵窦。,图垂体血管-垂体门脉系统,下丘脑弓状核等神经内分泌细胞所合成的激素，由轴突经下丘脑腺垂体束运送并释放入初级毛细血管网，经垂体门微静脉至远侧部的次级毛细血管网。这些激素分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动。 其中对腺细胞分泌具有促进作用的激素，称释放激素，对腺细胞具有抑制作用的激素，称为释放抑制激素。,促进腺细胞分泌的称释放激素（RH）如： 生长激素释放激素（GRH ）、 催乳激素释放激素（PRH）、 促甲状腺激素释放激素（TRH）、 促性腺激素释放激素（GnRH）、 促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）等； 抑制腺细胞分泌，则称释放抑制激素（RIH），如： 生长激素释放抑制激素（SRIH）、 催乳激素释放抑制激素（PIH）等。,(三)神经垂体及其与下丘脑的关系,神经垂体主要由神经胶质细胞和无髓神经纤维组成。 无髓神经纤维是由下丘脑视上核和室旁核的轴突形成下丘脑神经垂体束，经漏斗进入神经部。这些神经核团具有分泌激素的功能。其激素沿神经纤维流向神经部，并释放入毛细血管。,图垂体,赫令体：有些轴突内有大量分泌颗粒聚集成嗜酸性团块，称赫令体。,视上核分泌血管加压素使血管收缩，血压升高，并能增强肾远曲小管和集合小管对水的重吸收。 室旁核分泌催产素，使子宫平滑肌收缩。,图垂体神经部,五、弥散神经内分泌系统,除上述内分泌腺外，机体其他许多器官内还存在大量散在的内分泌细胞，这些细胞分泌多种激素或激素样物质，在调节机体生理活动中起很重要的作用。 1966年Pearse根据这些内分泌细胞都能合成和分泌胺，而且细胞是通过摄取氨前体（氨基酸）经脱羧后产生胺的特点，故将这些细胞统称为摄取胺前体脱羧细胞（amine precursor uptake and decarboxylation cell, 简称APUD细胞）。,随着对APUD细胞研究的不断深入，后发现许多APUD细胞不仅产生胺，而且还产生肽，有的细胞则只产生肽；并发现在神经系统内的许多神经元也合成和分泌与APUD细胞相同的胺和（或）肽类物质。 因此，有学者们提出，将这些具有分泌功能的神经元（如下丘脑室旁核和视上核的神经内分泌细胞）和APUD细胞（如消化管、呼吸道的内分泌细胞）合并统称为弥散神经内分泌系统（diffuse neuroendocrine system, DNES）。,因此，DNES是在APUD细胞基础上的进一步发展和扩充。它把神经系统和内分泌系统两大调节系统统一起来，形成一个整体，共同调控机体的各种生理活动。 组成DNES的细胞已达50多种，可分为中枢和周围两大部分。 （1）中枢部分，包括下丘脑神经内分泌细胞、腺垂体细胞和松果体细胞等； （2）周围部分，包括胃肠道的内分泌细胞、胰岛细胞、甲状腺滤泡旁细胞、甲状旁腺主细胞、肾上腺髓质细胞、肾的球旁细胞以及呼吸道的内分泌细胞等。此外，近年发现有部分心房肌和血管内皮细胞也有重要的内分泌功能，故有人建议也将它们列入DNES。,本章重点,甲状腺的结构和功能（甲状腺滤泡，滤泡旁细胞） 肾上腺的结构和功能（皮质三个带） 垂体远侧部的细胞和功能；下丘脑弓状核的功能及垂体门脉系统 下丘脑视上核与室旁核的神经内分泌细胞的功能及与神经垂体的关系 End,
