植物生理学经典幻灯片04-植物的呼吸作用

,植物生理学（Plant Physiology）,主讲教师：路运才 luyuncaihlju.edu.cn,黑龙江大学农业资源与环境学院,植物生理学（Plant Physiology）,第四章 植物的呼吸作用,植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物质与能量的转变,新陈代谢包括许多物质与能量的同化（assimilation）与异化（disassimilation)过程。 植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。 因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。,第四章 植物的呼吸代谢 （Respiration Metabolism in Plants),本章内容,4.1 呼吸作用的概念及生理意义 4.2 呼吸代谢的多样性* 4.3 呼吸作用的指标及影响因素 * 4.4 呼吸作用与农业生产 *,4.1 呼吸作用的概念及生理意义,代谢(metabolism)是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。 从性质上分：物质代谢和能量代谢； 从方向上分：同化(合成)和异化(分解)。 绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性(autotropism)，能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。,4.1.1 呼吸作用的概念及类型 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。 依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。,4.1.1.1 有氧呼吸 有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞利用氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。 如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + GO GO=-2870 KJ·mol-1 GO表示在pH7下标准自由能的变化,有氧呼吸的特点： 1. 底物分解完全(逐步被分解)； 2. 释放能量多。 在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。,4.1.1.2 无氧呼吸 无氧呼吸(anaerobic respiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。 微生物中称为发酵(fermentation) 酒精发酵(酵母菌)： C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + GO' GO'=-226 KJ·mol-1 乳酸发酵(乳酸菌)： C6H1206 2CH3CHOHCOOH + GO' GO'=-197 KJ·mol-1,无氧呼吸的特点： 1. 底物分解不彻底； 2. 释放的能量少。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。 动物组织中也会进行乳酸发酵。,4.1.2 呼吸作用的生理意义 1. 为生命活动提供能量。 呼吸作用释放出能量以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,2. 为重要有机物质提供合成原料。 呼吸作用的中间产物如， 呼吸作用是有机物质代谢的中心。,3. 为代谢活动提供还原力。 在呼吸底物降解过程中形成的NADH、 NADPH, FADH2等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。,4. 增强植物抗病免疫能力。 植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质； 受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。,植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。 呼吸代谢多条路线观点(汤佩松，1965)： 阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。,4.2 呼吸代谢的多样性,基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。,4.2.1 化学途径的多样性 4.2.1.1 糖酵解 4.2.1.2 无氧呼吸 4.2.1.3 三羧酸循环 4.2.1.4 戊糖磷酸途径 4.2.1.5 乙醛酸循环 4.2.1.6 乙醇酸氧化途径,4.2.1.1 糖酵解 糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径(Embden, Meyerhof,Parnas)。 进行的部位：细胞质,淀粉(Starch),磷酸已糖 (Hexose phosphate),丙酮酸(Pyruvate),磷酸丙糖 (Triose phosphate),ATP,ADP,ATP,ADP,ATP,ADP,NAD+,NADH,糖的分解代谢,糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径:,E： Embden；M: Meyerhof；P:Parnas,糖的无氧氧化的过程及产物:,丙酮酸,葡萄糖,乙醇：酵母菌、 植物,EMP途径,乳酸：动物肌肉、 乳酸菌,无氧,有氧,乙酰CoA CO2+H2O,无氧酵解的全部反应过程在细胞质(cytoplasm)中进行，共11步，无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。 其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolytic pathway)。,一、糖酵解的反应过程,糖酵解途径,11个酶催化的11步反应,第一阶段： 磷酸已糖的生成(活化),四个阶段,第二阶段： 磷酸丙糖的生成(裂解),第三阶段： 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量(氧化、转能),第四阶段： 丙酮酸还原为乳酸(还原),1. 活化(activation) 己糖磷酸酯的生成：,活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-二磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）的反应过程。 活化阶段由3步化学反应组成。, 葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)； G-6-P异构为6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P）； F-6-P再磷酸化为 1,6-二磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP）。,无氧酵解的活化阶段,glucose,这是酵解过程中的第一个调节酶,糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶,葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：,1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应,2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制,糖酵解途径,限速酶 / 关键酶 (rate-limiting enzyme / key enzyme),1.催化非可逆反应,特点,2.催化效率低,3.受激素或代谢物的调节,4.常是在整条途径中催化初始反应的酶,5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向,糖酵解途径,EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶,磷酸果糖激酶(phosphofructokinase),糖酵解途径,AMP、ADP,2.裂解（lysis)磷酸丙糖的生成：,一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反应： F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxy-acetone phosphate)； 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。,无氧酵解的裂解阶段,磷酸二羟丙酮 96,3-磷酸甘油醛 4,3.放能(releasing energy)丙酮酸的生成：,3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应。 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)； 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸，将其交给ADP生成ATP ；, 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸； 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)； 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成ATP。,glyceraldehyde-3-phosphate,无氧酵解的放能阶段,糖酵解 中唯一的 脱氢反应,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应,2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：,此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性,NAD+,glycerate-2-phosphate,Mg2+或Mn2+,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,氟化物能与Mg2+络 合而抑制此酶活性,糖酵解过程的第三个调节酶， 也是第二次底物水平磷酸化反应,4、 无氧条件丙酮酸的去路,（1）乳酸发酵,其生物意义？ 消耗糖酵解脱下的 H，保持细胞内的pH稳定。,（2）乙醇发酵,丙酮酸脱羧酶 + TPP,乙醇脱氢酶,乙醇,糖的无氧酵解途径,糖酵解小结：,1、糖酵解过程的11个酶,注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。,返回,糖酵解途径,2、糖酵解过程的11步反应：,糖酵解途径,糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸（或乙醇），净生成两分子ATP。 糖无氧酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。,糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途径也称分子内呼吸 EMP的生理意义： 1.提供物质合成的中间产物； 如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H20；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。 2.提供部分ATP和NADH。 为生活细胞提供部分能量和还原力。,4.2.1.2 无氧呼吸 高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。 植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵(alcohol fermentation)。 (细胞质) CH3COCOOH CO2 + CH3CHO CH3CHO + NADH+H+ CH3CH2OH + NAD+ C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O,酮酸脱羧酶,乙醇脱氢酶,缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactate fermentation)。 进行部位：在细胞质中。 CH3COCOOH+NADH+H+ CH3CHOHCOOH+NAD+ 乳酸发酵的总反应式如下： C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现NAD+的再生，使糖酵解得以继续进行。,乳酸脱氢酶,4.2.1.3 三羧酸循环,进行的部位： 细胞线粒体衬质 (mitochondrial stroma),TCA循环的意义和特点： 1. 是有氧呼吸产生CO2的主要来源。