植物生理学-呼吸作用课件

第四章 植物的呼吸作用,Plants carry on both photosynthesis and respiration,第四章 植物的呼吸作用,呼吸作用的概念和生理意义 植物的呼吸代谢途径 电子传递与氧化磷酸化 呼吸作用中能量的储存与利用 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产,有氧呼吸(aerobic respiration)-生活细胞在氧气参与下，把某些有机物质彻底氧化分解, 形成CO2和H2O,同时释放能量的过程 无氧呼吸(anaerobic respiration)-无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程,呼吸作用,呼吸作用的概念和生理意义,呼吸作用(respiration)-生物体内有机物质，通过氧化还原 而产生CO2，同时释放能量的过程,提供植物生命活动所需要的大部分能量 为其他化合物合成提供原料,呼吸作用的生理意义,呼吸作用的概念和生理意义,在进化上 无氧呼吸早于有氧呼吸，因为地球开始时无游离氧，只有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸,至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活，有氧反而有害 高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的方式，在种子萌发初期和体积大的延存器官中(块根、块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸; 在水淹时也可进行无氧呼吸,呼吸作用的概念和生理意义,有氧呼吸与物质燃烧的区别： 燃烧时，有机物被剧烈氧化散热； 呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出 燃烧是物理过程； 呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行,呼吸作用的概念和生理意义,呼吸作用的多条途径,植物的呼吸代谢途径,糖酵解(glycolysis)-胞质溶胶中的己糖在有氧、无氧状态下分 解为丙酮酸并释放能量的过程 又称为Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径，以纪念研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家：Embden, Meyerhof和Parnas,植物的呼吸代谢途径,糖酵解途径分三个阶段： (1) 已糖磷酸化 (2) 已糖磷酸的裂解 (3) ATP和丙酮酸的生成,糖酵解 和发酵途径,普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同 途径 糖酵解一些中间产物(如丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸 的化学性质十分活跃，参与不同物质的合成 为糖的异生提供了基本途径 糖酵解释放一些能量，供生物体需要，对于厌氧生物 来说是糖分解和获取能量的主要方式,糖酵解的生理意义,植物的呼吸代谢途径,酒精发酵：丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛，乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，被还原为乙醇 CH3COCOOHCO2CH3CHO CH3CHONADHH+CH3CH2OHNAD+ 乳酸发酵：丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下被还原为乳酸 CH3COCOOHNADHH+CH3CHOHCOOHNAD+,发酵作用,植物的呼吸代谢途径,发酵作用多发生于酵母菌、乳酸菌；高等植物在氧气不足时也会发生，如甘薯、马铃薯、苹果、香蕉储藏过久时会有酒味或乳酸,发酵作用能量利用效率低，高等植物不可能赖此长期维持生命活动；乙醇、乳酸累积过多会对细胞有害,戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway)-高等植物中，不经过无氧呼吸生成丙酮酸，而进行有氧呼吸将己糖直接氧化降解的途径，简称PPP途径，或已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway，HMP途径) 分为两个阶段 (1) 氧化阶段：葡萄糖-6-磷酸氧化脱羧生成核酮糖-5-磷酸、NADPH并释放CO2 (2) 非氧化阶段：核酮糖-5-磷酸经过异构、基团转移、缩合等反应生成糖酵解中间产物果糖-6-磷酸和甘油酸-3-磷酸,植物的呼吸代谢途径,戊糖磷酸途径的生理意义 产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用 中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。如核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料，也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分 非氧化阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来 在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCA途径受阻时，PPP途径可替代正常的有氧呼吸,植物的呼吸代谢途径,三羧酸循环-丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化，直到形成水和CO2的过程 简称TCA (Tricarboxylic Acid Cycle)循环，由英国生化学家H. Krebs首先发现，又称为Krebs环 (Krebs cycle),植物的呼吸代谢途径,三羧酸循环在线粒体中进行,1. 柠檬酸生成阶段 2. 氧化脱羧阶段 3. 草酰乙酸再生阶段,三羧酸循环生理意义 是物质代谢的枢纽。三羧酸循环既是糖、脂肪、氨基酸彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成糖、脂肪、氨基酸的原料，是有机物及次生物质代谢和转化的枢纽 是提供生命活动所需能量的主要来源,植物的呼吸代谢途径,电子传递,糖酵解和三羧酸循环所产生的NADH+H+经过电子传递链传递后才能与氧结合 呼吸链-呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的过程,电子传递与氧化磷酸化,线粒体中的电子传递与氧化磷酸化,复合体(NADH脱氢酶) 由黄素单核苷酸(flavin mononucleotide, FMN)为辅基的黄素蛋白和铁硫蛋白组成 催化TCA循环产生的NADH+H+中的2个H+经FMN转运到膜间空间，同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(ubiquinone)；UQ再与基质中的H+结合，生成还原型泛醌(UQH2),复合体I,电子传递与氧化磷酸化,复合体(琥珀酸脱氢酶) 由黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD) 和Fe-S蛋白组成 催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到UQ生成UQH2，不泵出质子,电子传递与氧化磷酸化,复合体II,复合体 (细胞色素c还原酶) 由细胞色素c (Cyt c) 在复合体和复合体之间传递电子，并泵出质子到膜间间隙,电子传递与氧化磷酸化,复合体 (细胞色素c氧化酶) 由Cyta和Cyta3及铜原子组成，通过铜的氧化还原反应，将 Cyt c中的电子传递给分子氧,氧化磷酸化-电子通过线粒体中的电子传递链传递到氧，伴 随ATP合酶催化合成ATP的过程 磷酸化类型 底物水平磷酸化-底物脱氢(或脱水), 生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成 氧化磷酸化-电子从NADH或FADH2脱下，经电子传递链传递给分子氧，并偶联生成ATP的过程,电子传递与氧化磷酸化,氧化磷酸化机理 化学渗透假说 (P. Mitchell, 1961年) 呼吸链复合体将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度，由质子动力推动合成ATP,天南星科植物的佛焰花序,电子传递与氧化磷酸化,糖酵解的调节,当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应” ATP和柠檬酸作为负效应物，抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性，使糖酵解速度变慢,电子传递与氧化磷酸化,最终产物ATP及底物(ADP+Pi)，通过关键性代谢物由底向上调节电子传递链到三羧酸循环，最后调节糖酵解 细胞能自动调节控制呼吸速率，使代谢维持平衡,三羧酸循环的调节,电子传递与氧化磷酸化,呼吸作用电子传递的多样性 线粒体上的末端氧化酶 末端氧化酶-将底物的电子通过电子传递系统最后传递给O2， 并形成H2O或H2O2的酶类 1. 细胞色素c氧化酶-植物体中最主要的末端氧化酶 2. 交替氧化酶-电子传递与正常的NADH电子传递途径交替进行， 称交替呼吸途径，其呼吸不受氰化物抑制，故又 称抗氰呼吸。该途径电子只经过复合体I，而不经 过复合体III和IV，不与磷酸化偶联，故不产生 ATP,电子传递与氧化磷酸化,放热增温，促进植物开花、授粉、种子萌发 增加乙烯生成，促进果实成熟，常与衰老相联系 抵御逆境，各种逆境下交替途径活性提高，可能由于交替氧化酶结构简单的多，逆境下更易维持其功能 能量溢流,抗氰呼吸的生理意义,电子传递与氧化磷酸化,抗氰呼吸,天南星科植物的佛焰花序 佛焰花序的产热呼吸发出的热量使刺激性的化学物质，如胺和吲哚等挥发出来，用来引诱昆虫授粉,电子传递与氧化磷酸化,酚氧化酶（有单酚氧化酶和多酶氧化酶） 抗坏血酸氧化酶（普遍存在于水果和蔬菜中） 乙醇酸氧化酶（光呼吸的末端氧化酶）,电子传递与氧化磷酸化,线粒体外末端氧化酶,呼吸作用中能量代谢 植物通过呼吸作用把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失，一部分以ATP形式贮存 1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ, 1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36molATP共释放1144.8kJ 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%,呼吸作用中能量的储存与利用,光合作用和呼吸作用的关系 既相互对立又相互依存的两个过程,呼吸作用中能量的储存与利用,ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上是正反反应，中间产物可交替使用 光合释放O2 可供呼吸利用，呼吸释放CO2 亦能为光合所同化,细胞中由ATP、ADP和AMP三种腺苷酸组成的腺苷酸库是相对恒定的，它们易在腺苷酸激酶催化下进行可逆转变，是细胞内最重要的能量转换与调节系统 阿特金森(Atkinson，1968)提出“能荷”(energy charge,EC)的概念 活细胞的能荷一般稳定在0.75-0.95,腺苷酸能荷,呼吸作用的调节和控制,呼吸作用的指标 呼吸速率(respiratory rate), 单位时间内单位重量的植物材料释放CO2的量或吸收O2的量 呼吸商(respiratory quotient，R.Q), 植物组织在一定时间内，释放CO2的量与吸收O2的量的比率,影响呼吸作用的因素,呼吸底物是糖类，如葡萄糖，完全氧化时呼吸商是 61262 22 6/61 呼吸底物是一个富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，呼吸商小于 16322 12221122 棕榈酸 4/110.36 呼吸底物是一个富含氧的物质，如有机酸，呼吸商大于 4652 22 苹果酸 4/31.33,影响呼吸作用的因素,一般来说，植物呼吸通常先利用糖类，其他物质较后才被利用,影响呼吸作用的因素 内部因素 不同植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率有所不同 同一植物的不同器官或组织的呼吸速率也有很大的差异 生长快的植物、器官、组织呼吸速率快 外界条件,影响呼吸作用的因素,温度 最适为2535，最低10左右，最高3545左右 温度系数：温度每升高10，所引起的反应速度的变化 (t+10)时的反应速度 Q10 t时的反应速度,O2 O2浓度下降时，有氧呼吸抑制，无氧呼吸增强 长时间无氧呼吸会造成植物受伤死亡 CO2 CO2对呼吸作用具有抑制作用，但只有在CO2浓度远远超 过大气CO2浓度时(1-10%)，才起抑制作用 机械损伤 损伤明显促进组织的呼吸 损伤增加结构上隔离的底物与酶的接触，引起底物的氧化 损伤使一些组织变为分