(植物生理学）2第一章水分代谢

第一章 水分代谢,“有收无收在于水”,我国人均、亩均水资源量仅为2730M3/人和1870M3/亩，分别为世界平均水平的25和76。,长江以北地区人口占全国的45.3，耕地占全国的64.1，但水资源量仅占全国的19%,水资源的现状,2008年10月以来，中国发生的大事是什么？,2009年全国干旱地图,2010年10月以来，中国发生的大事是什么？,北方冬麦区降水持续偏少，河北、山西、江苏、安徽、山东、河南、陕西、甘肃八省部分地区旱象持续发展，干旱发生时间比2008年提早了1个月左右。,2010年青岛市降水量同比少九成,手持枯苗气加忧,恨旱想绝我夏收, 历尽磨难中华在,何惧旱魔这小丑?,昔时千里肥沃土,今日龟裂不忍睹, 若不降服旱魔鬼,岂是中华伟丈夫?,本应青青茁壮苗,如何蔫蔫半枯焦, 皆是旱魔多残忍,举国决心尽围剿.,2009年2月7日温家宝在河南为麦田浇水,2011年1月22日，温家宝在河南省就当前旱情和抗旱工作进行调研,包括水分的吸收、水分在植物体内的运输、利用和水分的排出（散失）。 开放体系(open system)：与环境之间既有能量交换又有物质交换。 植物生理过程基本属于开放体系，它们与环境之间经常发生着物质与能量的交换。,第一章、植物的水分生理,第一节 植物对水分的需要,第二节 植物细胞对水分的吸收,第三节 植物根系对水分的吸收,第四节 蒸腾作用 ,第五节 植物体内的水分运输,第六节 合理灌溉的生理基础,第一节 植物对水分的需要,一、植物的含水量及其存在状态(P29) 植物组织含水量一般为70%90%。 存在状态：束缚水和自由水 束缚水（bound water）：凡被原生质组分吸附、束缚不能自由移动的水分。 自由水（free water）：不被原生质组分吸附可自由移动的水分。,自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗逆性差； 反之，代谢活性低，但抗逆性较强。,Bound water,free water,二、水对植物的生理作用(P30) 1、水是原生质的主要组分 2、水直接参与植物体内重要的代谢过程 3、水是物质吸收、运输的良好介质 4、水保持植物的固有姿态 5、细胞的分裂和生长需要足够的水 6、水有特殊的理化性质（生态作用） 高比热：稳定植物体温 高汽化热：降低体温，避免高温危害 介电常数高：有利于离子的溶解,第二节 植物细胞对水分的吸收,细胞吸水有3种方式： 未形成液泡的细胞 吸胀吸水 具中心液泡的成熟细胞 渗透性吸水 代谢性吸水 （直接耗能）,一、细胞的渗透性吸水,（一）自由能、化学势、水势的概念(P31) 自由能（G）：物质能用于做功的潜在能量。 化学势（）：描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。每偏摩尔体积某物质的自由能。（反应或做功的能量）,水势（water potential）：每偏摩尔体积水的化学势差。,w：纯水的化学势，定为0,水势的单位是压强的单位，帕Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。 1bar = 0.1MPa = 0.987atm,Vw，m ：偏摩尔体积，指在恒温恒压其它组分不变的条件下加入1摩尔的水所引起的体积变化。,如：纯水的摩尔体积是18.00ml,加入58.00ml的乙醇中，最终体积是75.00ml，水的偏摩尔体积是多少？ 17.00ml 通常用摩尔体积代替偏摩尔体积。,水分一定是从水势高处流向水势低处。,渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 渗透吸水：含有液泡的成熟细胞以渗透作用为动力的吸水过程。,渗透现象,（二）渗透作用,渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 纯水 糖水 半透膜,以上幻灯片没有涉及植物,（二）植物细胞构成的渗透系统(P33),成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。 液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。,植物细胞与外部溶液之间就构成了一个渗透系统 。,质壁分离现象可以解决下列问题：,1、说明原生质层是半透膜 2、判断细胞死活 3、测定原生质层对物质的透性,（三）植物细胞的水势构成 ,w = + p + m :渗透势，也称溶质势（s）由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。 =-icRT (单位：兆帕，Mpa) i:解离系数; c：溶质浓度(mol/Kg) R：气体常数(0.008314 L · Mpa/(mol · K) T：绝对温度(273+oC),？ 溶液的w = s = -icRT,蔗糖=1；Cacl2=2.60; Nacl=1.80,p ：压力势，由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值, 即蓝色箭头。 一般情况下，压力势为正值； 质壁分离时，压力势为零； 剧烈蒸腾时，压力势为负值(细胞体积减小, 细胞壁对细胞膜有吸引力)。,膨压,压力势 ?,压力势,压力势为负值,（细胞生长，浆片吸水和颖壳的张开）,m ：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值。恒为负值。 未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa），已形成液泡的细胞衬质势趋于零。 已形成液泡的细胞衬质势很大，但绝对值很小 （-0.01MPa, 趋于零,可忽略不计),具有液泡的成熟细胞： w = + p,不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成: w=m,（1）初始质壁分离时， V=1.0，p= 0， w = s = -2.0 MPa,（2）充分膨胀时， V=1.5， p =-s ， w = s + p = 0,（3）剧烈蒸腾或 质壁分离时， V1.0, p 0， w s,（一图三点）,（四）细胞间的水分移动,二、细胞的吸胀吸水(P35),吸胀力: 亲水胶体（hydrophilic colloid）吸引水分子的力。 吸胀作用: 细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用。 吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是束缚水的一部分。 由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(m)。 不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 淀粉 纤维素 干燥种子、未形成液泡的根尖、茎尖分生细胞靠吸胀吸水。,三、水分的跨膜运送 (P36),水分如何跨过细胞膜？水分的运动方式,A 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞,B 水集流通过质膜上水孔蛋白,扩散 集流,水孔蛋白活性的调节:磷酸化/去磷酸化 Ca2+的蛋白激酶,有一为水分充分饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低100倍的溶液中，则其细胞体积（ ） A、变大 B、变小 C、不变,B,将一个细胞放入与其渗透势相等的外界溶液中，则细胞（ ） A、吸水 B、失水 C、既不吸水也不失水 D、既可能吸水也可能失水还可能保持平衡,D,(7分, 华中农业大学二00二年硕士研究生入学考试植物生理学试题),将一个细胞放入渗透势为-0.2MPa的溶液中，达到动态平衡后，细胞的渗透势为-0.6MPa，细胞的压力势等于多少？ 如在27时，小液流在0.3 mol·kg-1水的蔗糖溶液中静止不动，请问该植物组织的水势为多少MPa？（R0.0083 dm3·MPa ·mol-1·k-1） (4分) (2000年扬州大学农学院植物生理学考试试题),1.写出当植物细胞水势取下列不同值时，细胞水分状态? （1） w =0，|P|=|S|， ; (2) P=0， w =S， ; （3） P 0， w S， ; (4) P 0，WS 。,（1）将一个细胞放入某一浓度的溶液中，若细胞液浓度与外界溶液的浓度相等，则体积不变。 答：（1）该论点不正确。因为除了处于初始质壁分离状态的细胞（p=0）之外，当细胞内溶液浓度与外液浓度相等时，由于细胞p的存在，因而，细胞水势会高于外液水势而发生失水，体积就会变小。 （2）若细胞的p=-,将其放入0.001mol/L的溶液中，则体积不变。 答：该论点不正确。因为p=-时，细胞w=0,把该细胞放入任一溶液时，都会失水，体积会变小。 （3）若细胞的W=，将其放入纯水中，则体积不变。 答：该论点不正确。因为当细胞的w=时，即p=0. 将其放入纯水（w=0）中，故细胞吸水，体积会变大。,假设一个细胞的渗透势为-0.8 MPa ,将其放入渗透势为-0.3MPa溶液中，请计算细胞的压力势为何值时才分别发生下列三种情况？ 1、细胞体积变大 (0 p 0.5 ) 2、细胞体积变小 (0.5 p 0.8) 3、细胞体积不变 (p =0.5),第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位(P50),吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活跃的部位是根毛区。,1、被动吸水 以蒸腾拉力为吸水动力 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 被动吸水是植物吸水的主要方式。,二、根系吸水方式及其动力,根压：由于植物根系的生理活动而使液流从根部沿导管上升的压力。 伤流和吐水是由根压引起的。,2、主动吸水以根压为吸水动力,三、影响根系吸水的因素,(一) 根系自身的因素,1、土壤中的可用水分 根吸水是土壤和植物争夺水分的问题。 2、土壤通气状况 土壤通气不良，短期内呼吸减弱，影响根压；长时间形成无氧呼吸，积累乙醇, 根系中毒;土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质,对根系生长和吸收都不利。 中耕耘田、排水晒田： 增加土壤通气,(二) 土壤条件,低温和高温均抑制根系吸水。 低温： （1）原生质粘性增大，对水的阻力增大，植物吸水减弱。 （2）水分子运动减慢，渗透作用降低。 （3）根系生长受抑，吸收面积减少。 （4）根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。 高温: 加速根系老化过程，吸收面积减少。,3、土壤温度,4、土壤溶液浓度,土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难。 施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”。 盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱。,第四节 蒸腾作用 ,一、蒸腾作用的生理意义,失水方式： 液态散失 吐水 气态散失 蒸腾作用,蒸腾作用（transpiration）：指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。,蒸腾作用的生理意义：,1、有利于水分的吸收和运输 蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力 2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输 3、维持植物体温的恒定,二、蒸腾作用的部位及指标,（一）部位 1、植物幼小时，地面上的全部表面 、皮孔蒸腾 高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1% 3、叶片蒸腾 （1）角质蒸腾 约占全部蒸腾的5%10% （2）气孔蒸腾 主要方式,（二）指标,蒸腾速率（transpiration rate）：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/m2·h。 蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗水所生产的干物质的克数。农作物为10g/。 蒸腾系数或需水量：植物制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100500 。,三、气孔蒸腾,（一）经过气孔的蒸腾速率 气孔面积不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸腾量达到叶片同样面积的蒸发量的50%以上。 经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。 经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比（周长扩散）小孔扩散律。,气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径图解,（二）气孔运动,引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩 保卫细胞特点：细胞体积很小；靠着气孔的内壁