植物生理学第二章幻灯片

第二章 植物的水分生理,植物对水分的吸收、运输和散失的过程,教学目标,了解水分在植物体内存在的状况及其主要生理生态作用； 掌握植物细胞和根系吸收水分的动力和主要规律； 了解蒸腾作用的生理意义及气孔开闭机理； 了解植物体内水分运输的特点及机理； 弄清作物合理灌溉的生理基础。,第一节 水分的作用 第二节 植物对水分的吸收 第三节 蒸腾作用 第四节 水分在植物体内的运输 第五节 合理灌溉的生理基础,一、植物的含水量,植物所含水分的量占鲜重的百分数()。 不同植物、不同环境、不同部位的含水量不同。,二、植物组织中水的存在状态,束缚水（bound water）：被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。 自由水（free water）：不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。,自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。,三、水在植物生命活动中的作用,生理作用： 组成成份，参与代谢，物质吸收、运输，维持形态。 生态作用： 调节环境温度湿度，调节植物体温，提高光的通透性等。,水分吸收,一、植物细胞对水分的吸收 二、植物根系对水分的吸收,一、植物细胞对水分的吸收,水势的概念 植物细胞吸水方式 水分进入细胞的途径,（1）自由能、化学势与水势,自由能（G）：物质中可用于做功的潜在能量。 化学势（）：体系中组分发生化学反映的本领及转移的潜在能力。 水势(water potential,w)：每偏摩尔体积水的化学势或化学势差。,水的G 1mol水的G w w= w - w w w Vw，m,纯水的水势最高，定为0；,故水势的单位是压强的单位，帕斯卡（Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。 1bar = 105Pa = 0.1MPa = 0.987atm,水总是从高水势组分向低水势组分流动,典型细胞水势w包含三种组分：,（2）细胞的水势组成,w = s +p+ m,水 势,渗透势,衬质势,压力势,溶质势s：由于溶质颗粒的存在而引起水势的降低值（溶质表面的水化层） 衬质势 m：细胞中的亲水衬质（如细胞壁）对自由水的束缚而引起水势的降低值 压力势p：细胞壁产生的壁压，即由膨压的反作用力引起,偏摩尔体积（partial molal volume ，Vw，m ） 在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。,如：纯水的摩尔体积是18cm3,将其加入100cm3的乙醇中，最终体积是118.07cm3，水的偏摩尔体积是18.07cm3。,吸胀性吸水（未形成液泡的 细胞及干种子）：依赖于低的衬质势而引起的吸水,植物细胞的主要吸水方式,代谢性吸水（直接耗能）：耗能吸水或耗能吸收离子,渗透性吸水（具液泡细胞）：利用溶质存在使溶质势下降而引起的细胞吸水,当细胞水势低于外界水势时细胞将吸水,成熟细胞的原生质膜是一个半透膜，再加上胞内的小分子溶质，构成细胞的各种亲水大分子（衬质），细胞内的旺盛代谢活动（合成、转运、分解物质），共同调控细胞对水分的吸收。,风干种子、分生细胞（无液泡） s0 ，p=0，所以w = m,已形成液泡的成熟细胞 m0 ，所以w =s +p,吸胀吸水,渗透吸水 代谢吸水,（1）部分水分子可直接通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 （2）水的集流可通过质膜上水孔蛋白（ aquaporin）组成的水通道进入细胞,水通道的开闭控制可通过水孔蛋白的磷酸化/去磷酸化来进行,根系吸水,根系吸水的部位 根系吸水的途径 根系吸水方式及其动力 影响根系吸水的土壤因素,1、根系吸水的部位 吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活跃的部位是根毛区；伸长区和分生区也有吸水能力。,成熟区 (根毛区）,伸长区,分生区,根冠,2、根系吸水途径,根毛,共质体 质外体,皮层,内皮层,凯氏带,导管,共质体,3、根系吸水方式及其动力,（1）主动吸水以根压为吸水动力 根压：由于植物根系的生理活动（耗能）而使液流从根部沿导管上升的压力。 （2）被动吸水 以蒸腾拉力为吸水动力 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。, 根压的实质： 根系耗能吸收的无机离子及代谢合成的有机分子提高根内物质浓度，水势下降，与根外高水势的土壤溶液间形成水势差w ，即表现为压力差的形式根压。,伤流和吐水是由根压存在的证据。,叶片水分蒸腾使水势降低，导致水势：叶茎根，即将蒸腾引起的水势梯度传递到根部。,一旦叶片伸展开后，被动吸水成为主要的吸水方式。,4、影响根系吸水的土壤因素,（1）土壤中的可用水分 土壤水分形式 重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降流失的水分。 毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分，是植物可吸收水的主要形式。 束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分，一般不能被吸收利用。, 土壤含水量： 最大持水量：土 壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即饱合含水量，约40%。 田间持水量：排除重力水而保留毛细管水时土壤含水量，约为20%。 永久萎蔫系数（PWC）：植物刚发生永久萎蔫时土壤中存留的水量与土壤干重的百分比，是土壤中不可用水的指标。,土壤中可利用水即为永久萎蔫系数以外的水分。,（2）土壤通气状况 土壤通气不良：A、缺O2，呼吸减弱，影响根压；B、长时间无氧呼吸，根系中毒；C、土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。,低温和高温均抑制根系吸水。 （4）土壤溶液浓度 影响土壤溶液与根系间的水势差；如施肥过多产生“烧苗”现象。,（3）土壤温度,蒸腾作用,蒸腾作用的概念、意义和指标 蒸腾作用的主要形式气孔蒸腾 影响蒸腾作用的因素,1、蒸腾作用（transpiration）：指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。,2、蒸腾作用的生理意义：,有利于植物体内水分、矿物质和有机物的吸收和运输 维持植物体温的恒定 有利于植物的气体交换,3、蒸腾作用的指标,蒸腾速率（transpiration rate）：植物在单位时间内单位叶面蒸腾的水量。g/dm2·h。 蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗水所生产的干物质的克数。农作物为10g/。 蒸腾系数或需水量：植物制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100500,蒸腾系数与蒸腾效率的关系：,二、气孔蒸腾,1、蒸腾作用的部位 2、气孔的结构和特点 3、气孔运动过程 4、气孔运动的机理 5. 影响气孔运动的因素,1、蒸腾作用的部位 植物幼小时，地上部所有表面,二、气孔蒸腾,2、气孔的结构和特点,植物叶表面的小孔，由两个保卫细胞围成，周围有表皮细胞，可开闭。 保卫细胞主要有两种形态：,哑铃形：单子叶植物 新月形或肾形：双子叶植物,保卫细胞的特点,体积小,膨压变化迅速；含多种细胞器，代谢快；细胞壁不均匀加厚，并有定向排列的微纤丝结构牵引细胞壁；与周围的表皮细胞间没有胞间连丝。,气孔的特点,气孔数目多、分布广；每个气孔的面积小，使得蒸腾速率很高小孔扩散定律,水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。,故一定密度和大小的气孔使蒸发量接近于自由表面。,3、气孔运动过程,白天，气孔开放，水从气孔下腔蒸发； 夜间，气孔关闭。,气孔运动是由保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩来控制的。,4、气孔运动的机理,通过调节保卫细胞内水势，使其吸水膨胀或失水收缩来开关气孔。,淀粉-糖互变学说 无机离子泵学说（K+离子泵学说） 苹果酸代谢学说, 淀粉-糖互变学说：,即：,w,w,大分子,小分子, 无机离子泵学说：,K+-H+离子泵： 水解ATP转运H+ ，利用H + 电化学势（ H+ 梯度）转运K+。, 苹果酸代谢学说：,温度： 上升气孔开度增大 10以下小，30最大，35以上变小,光照：光照张开 黑暗关闭,景天科植物等例外,CO2 ：低浓度促进张开 高浓度迅速关闭,水分：水分胁迫气孔开度减小,5. 影响气孔运动的因素,风 ：大风促进气孔关闭 微风有利于气孔开放和蒸腾,植物激素：细胞分裂素促进气孔开放， ABA促进气孔关闭。,扩散力 蒸腾速率 = 扩散阻力 气孔下腔蒸气压-大气蒸气压 = 气孔阻力 + 扩散层阻力,三、影响蒸腾作用的因素,1、内部因素,（1）叶片内表面面积（即叶片内部面积） （2）气孔下腔（即气室）的容积 （3）气孔频度(叶片的气孔数/cm2) （4）气孔大小 （5）气孔开度与导度 （6）气孔的特殊构造,2、环境因素,（1）光照 主导因素 （2）空气相对湿度 大，蒸腾慢 （3）温度 高，有利蒸腾 （4）风 微风促进，强风抑制,植物体内的水分运输,一、水分运输的途径,短距：共质体与质外体 长距：木质部（导管）与韧皮部（筛管）,导管内形成连续水柱的基础：蒸腾拉力内聚力张力学说 （1）水柱有张力，（0.53MPa） （2）水分子间有较大的内聚力（20 Mpa），内聚力张力 （3）水分子对导管壁有很强的附着力,二 、水分沿导管或管胞上升的动力,水分上升的动力：根压和蒸腾拉力,合理灌溉生理基础,一、作物的需水规律 二、合理灌溉的指标 三、灌溉方法 四、合理灌溉增产的原因,1、不同作物需水量不同 C3植物比C4植物多12倍 2、同一作物不同生育期需要的水量不同 水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受伤害的时期。 小麦 ：孕穗期和开始灌浆乳熟末期 豆类、花生：开花期 果树：开花一果实生长初期 最大需水期：一般为生长最旺盛的时期,1、外部形态指标：如（1）生长速率下降（2）幼叶调萎（3）茎叶变红 2、生理指标：叶片水势、细胞汁液浓度、渗透势、气孔开度等,漫灌 喷灌 滴灌,漫灌,喷灌,滴灌,可改善各种生理作用，如光合、呼吸、运输等，特别是光合作用（满足生理需水）；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件，防止土壤干旱（满足生态需水）。,重点及难点,1简单了解水分在植物生命活动中的作用。 2植物细胞水势的组成，水分移动的方向。 3细胞吸收水分的方式。 4植物根系吸收水分的动力及过程。 5气孔蒸腾的机理和影响因素。 6植物体内水分运输的途径。 7作物需水规律和合理灌溉。,例题:,一个成熟细胞的s=-19Mpa，p=9Mpa，将其放入装有纯水的烧杯中。在放入细胞的瞬间(t0)及达到平衡时(t1)，试问杯中的水势和细胞的w、s、p各为多少？（假定细胞体积不变，杯中水的体积无限大，且w=0）,