课件：生理学课件

第五章 骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理,有三种不同类型的肌细胞：骨骼肌、平滑肌、心肌,按形态分类： 横纹肌骨骼肌和心肌 非横纹肌平滑肌 按神经支配的性质和功能分类： 随意肌骨骼肌 非随意肌心肌和平滑肌,第一节 骨骼肌生理,第二节 平滑肌生理,第三节 心肌生理,第一节 骨骼肌生理,骨骼肌是机体最大的组织，接受神经纤维的支配，因而能将神经信号转变为肌细胞的收缩。过程涉及电信号化学信号电信号间的转换，最后表现为骨骼肌收缩。,一、骨骼肌的超微结构,骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞，骨骼肌纤维呈长圆柱形，直径10-100m，是多核细胞，其最主要的形态结构特征是含有大量的肌原纤维，每条肌原纤维被肌管围绕。,骨骼肌细胞的结构,（一）,肌原纤维（myofibril）：,肌节（sarcomere） ：1/2 I带+ A带+ 1/2 I带,舒缩过程中，长度变化的是I带和H带，A带不变。,细丝样，与肌纤维长轴平行排列， 有周期性横纹（cross striation）,骨骼肌纤维 (skeletal muscle),纵断,2. 骨骼肌,肌 节,暗 (A) 带,明 (I) 带,H 带,M 带 （线）,Z 线,细肌丝 肌动蛋白 原肌球蛋白,电子显微镜下观察 粗肌丝 肌凝蛋白(肌球蛋白)组成，呈端部膨大(横桥)的长杆状。,亚单位C,亚单位T,亚单位I,肌钙蛋白,粗肌丝：由肌球或称肌凝蛋白组成，其头部有一膨大部-横桥：能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合；具有ATP酶的作用，与结合位点结合后,分解ATP提供横桥扭动(肌丝滑行)和作功的能量。 细肌丝：肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。,(二) 骨骼肌的肌膜系统,横管系统： T管(肌膜内凹而成。肌膜AP沿T管传导)。 纵管系统： L管(也称肌浆网。肌节两端的L管称终池，富含Ca2+)。 三联管：T管+终池×2,二、肌肉收缩的机理,（一） 滑行理论 肌肉收缩时肌肉缩短，不是肌丝的缩短而是肌小节的缩短。 肌肉收缩时，从Z线伸出的细肌丝在某种力量的作用下向暗带中央滑行而使肌小节缩短。,按任意键 飞入横桥摆动动画,肌节缩短=肌细胞收缩,横桥摆动,横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量,Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型,终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆,肌丝滑行的过程,原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点,结合,摆动,解离,横桥周期：,肌丝滑行几点说明: 1）肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。因相邻Z线靠近,即肌节缩短；暗带长度不变,即粗肌丝长度不变；从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝长度不变; 明带和H带变窄。,2）横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力。 3）横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。 4）横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。,（二） 兴奋-收缩偶联 肌膜电兴奋的传导：指肌膜产生AP后,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 三联管处的信息传递：（尚不很清楚） 肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放：指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+ 顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。 Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物,（三） 骨骼肌舒张机制,兴奋-收缩耦联后,肌膜电位复极化,终池膜对Ca2+通透性肌浆网膜Ca2+泵激活,肌浆网膜Ca2+,Ca2+与肌钙蛋白解离,原肌凝蛋白复盖的 横桥结合位点,骨骼肌舒张,运动神经冲动传至末梢 N末梢对Ca2+通透性增加 Ca2+内流入N末梢内 接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、破裂 ACh释放入接头间隙 ACh与终板膜受体结合 受体构型改变 终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加 产生终板电位(EPP) EPP引起肌膜AP, 肌膜AP沿横管膜传至三联管 终池膜上的钙通道开放 终池内Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变 原肌凝蛋白发生位移 暴露出细肌丝上与横桥结合位点 横桥与结合位点结合 激活ATP酶作用,分解ATP 横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短=肌细胞收缩,小结：骨骼肌收缩全过程,1.兴奋传递 2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联,三、骨骼肌收缩的机械特性,负荷：牵拉肌肉的力 张力：肌肉收缩时可对接触物体 产生的力,两相反的力,肌肉收缩表现为长度的缩短和张力的增加。,（一）骨骼肌的收缩形式,1. 等长收缩和等张收缩,肌肉兴奋后，发生以长度变化为主而张力基本不变的收缩，称为等张收缩；发生以张力变化为主而长度基本不变的收缩，称为等长收缩。,在有后负荷的情况下，肌肉开始收缩时的首先表现总是张力增加而长度不变，此即等长收缩；而后当肌肉张力增加到等于或稍大于后负荷时，肌肉则表现出长度缩短而张力不再增加，此称等张收缩。等长收缩利于机体维持姿势，等张收缩可移动负荷作功。人体内经常是这两种收缩形式不同程度的复合。 3、伸长收缩：由于外力的作用超过了肌纤维横桥所能产生的力，肌肉被迫伸长，称为伸长收缩。特点是：外力作用下的被动过程。 坐椅,（二） 单收缩 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。 （三） 复合收缩 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。（兴奋与收缩不同步 1ms 100ms) 不完全强直收缩： 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 完全强直收缩： 当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持久的收缩过程。 机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象(并非动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，所以,强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。,骨骼肌收缩的形式,（三） 肌长-肌张力关系,肌肉遇到的负荷有两种：,不增加肌肉的初长度，但能阻止肌肉的缩短,前负荷：,后负荷：,使肌肉具有一定的初长度,只有在具有一定后负荷的条件下进行等张收缩，肌肉收缩才能有效做功,最适前负荷：张力最大，做功最大（自然长度） 最适长度：产生最大等长收缩肌张力时的肌长。,四、骨骼肌的分类,（一）根据骨骼肌纤维分解ATP的速率来分： 快肌：ATP活性高 慢肌：ATP活性低 （二）根据结合ATP酶的类型来分 氧化型：线粒体多，氧化磷酸化能力强 红肌纤维(肌红蛋白-氧结合蛋白) 糖解型：线粒体少，糖解酶和糖原贮存多 白肌纤维,三种类型的纤维,慢氧化肌纤维（） 快氧化肌纤维（a） 快糖解肌纤维（b）,第二节 平滑肌生理,非横纹肌、不随意肌,平滑肌(纵切) 平滑肌(横切),一、平滑肌的结构,.呈长梭形，直径不等，无分支。 .单核，椭圆形或杆状，居中。 .无横纹。,平滑肌纤维的超微结构特点,1、无横小管，可见肌膜凹 陷形成的小凹； 2、肌纤维内无肌原纤维，可见致密体、中间丝、粗肌丝和细肌丝； 3、相邻肌纤维之间有缝隙连接。,二、平滑肌的电活动,平滑肌动作电位的发生以来于Ca2+，而不是Na+，除极化开放的电压门控的Ca2+通道。,（一）单位平滑肌和自发电活动电位 单位平滑肌：能产生自发动作电位，无恒定的静息膜电位，主要存在于腔器官壁和内脏器官中，如消化道、呼吸道、生殖器官等。,起搏点电位和慢波电位,起搏点电位：膜自动除极化达到阈电位的膜电位变化，一旦产生，便会传遍合胞体细胞，并引起收缩（肌源性收缩） 慢波电位：膜自动周期性交替发生超极化和复极化电位的波动,（二）多单位平滑肌和神经元性活动,多单位平滑肌：由多个分离的、功能上相互独立的单位组成，每个单位都需受到刺激才能收缩，属于神经源性活动，与骨骼肌不同的是它受自主神经支配，主要存在于大血管的管壁、气管、眼肌和毛囊基部等。,大多平滑肌中，这两种平滑肌的特性是共同存在的,三、平滑肌的收缩,Ca2+影响肌球蛋白，收缩活动受肌球蛋白的调节。 （一）收缩机制 1、4个Ca2+与钙调蛋白结合形成复合体 2、钙调蛋白复合体与肌球蛋白轻链激酶（MLCK）结合（激活） 3、激活的MLCK利用ATP肌球蛋白轻链磷酸化 4、磷酸化的横桥被激活，与肌动蛋白结合,(二)钙离子浓度的调节,细胞外Ca2+是启动平滑肌收缩的主要来源,第三节 心肌生理,横纹肌 非随意肌,一、心肌光镜结构特点 .短圆柱形， 有分支。 .单核， 位于细胞中央。 .周期性横纹。 .有闰盘。 .有肌原纤维。,心肌(纵切) 心肌(横切),心肌纤维光镜结构,二、心肌电镜结构特点 .肌原纤维粗细不等，分界不清； .肌原纤维之间有丰富的线粒体； .T小管粗大，位于Z线水平； .肌浆网稀疏，L小管不发达，终池小而 少，多与横小管形成二联体； .闰盘位于Z线水平，为缝隙连接、桥粒 和中间连接。,骨骼肌(左)与心肌(右)纤维超微结构立体模式图,心肌纤维超微结构,闰盘,心肌闰盘超微结构模式图,三、心肌细胞的动作电位,快反应动作电位：房室肌细胞和特殊传导组织中。 慢反应动作电位：窦房结处,心室肌细胞动作电位的特征,与骨骼肌细胞或神经纤维相比，心室肌细胞动作电位的特征： 存在平台期 动作电位时程长 复极过程复杂 参与活动 的离子种类多 有效不应期长,心室肌AP的时相、形态特点及离子基础,Na+-K+ 泵活动增加、 Na+- Ca2+交换,复极完毕，静息电位恢复,4相 静息期,K+ 大量外流,0mV至-90mV (持续时间约100-150mS）,3相 快速复极化末期,Ca2+缓慢内流和K+外流,0mV附近 （持续100至150mS),2相 平台期,K+外流,+30mV至0mV （持续时间10mS）,1相 快速复极化初期,Na+快速内流,-90mV至+30mV （持续时间1mS）,0相 去极化期,离子基础,形态特点,时 相,三、心肌的收缩,钙离子移动的机制：必须有外援Ca2+供给和启动,心肌的主动张力和被动张力,心肌中，有titin蛋白，使得肌节在很短时其被动张力已开始缓慢上升，对心肌的过度牵拉有保护作用。 骨骼肌：肌节在1.8-2.6m张力变化平缓 心肌：主动张力形成一个较陡的峰,147. 肌细胞中的三联管结构是指: ( ) A 每个横管及其两侧的肌小节 B 每个横管及其两侧的终末池 C 横管、纵管和肌质网 D 每个纵管及其两侧的横管 E每个纵管及其两侧的肌小节,148. 骨骼肌兴奋-收缩耦联不包括: ( ) A 电兴奋通过横管系传向肌细胞的深部 B 三联管结构处的信息传递,导致终末池Ca2+释放 C 肌浆中的Ca2+与肌钙蛋白结合 D 肌浆中的Ca2+浓度迅速降低,导致肌钙蛋白和它所结合的Ca2+解离 E 当肌浆中的Ca2+与肌钙蛋白结合后,可触发肌丝滑行,149. 肌肉的初长度取决于: ( ) A 被动张力 B 前负荷 C 后负荷 D 前负荷与后负荷之和 D 前负荷和后负荷之差 151.神经-肌肉接头的处的化学递质是: ( ) A 肾上腺素 B 去甲肾上腺素 C -氨基丁酸 D 乙酰胆碱 E 5-羟色胺,156. 肌肉在收缩后,肌小节的( ) A 长度不变 B 明带的长度不变 C 细肌丝的长度不变、暗带长度变短 D 粗肌丝的长度不变、暗带的长度不变 157. 将细胞膜的电变化和肌细胞内的收缩过程耦联起来的关键部位是: ( ) A 横管系统 B 纵管系统 C 纵管终池 D 三联体,63. 有关横桥的生理特性,正确的是: ( ) A 可与肌浆中的Ca2+可逆性结合 B 可与肌动蛋白呈可逆性结合 C 具有ATP酶的活性