[高等教育]4_生命活动的维持

4 、 能量获得与释放,代谢简介 光合作用 细胞呼吸,新陈代谢是生物的基本特征之一 包括生物在生命活动中所进行的一切分解代谢与合成代谢,4.1 代谢简介,生物体内新陈代谢各方面的相互关系：,一、生物的能量代谢,能量代谢的热力学原理 能量传递媒介,1、能量代谢的热力学原理,自由能(G)：指一个反应体系中能够做功的那部分能量。 自由能的变化(G)：产物的自由能与反应物的自由能之差，与反应转变过程无关。,标准自由能的变化(G) 标准条件：298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L 生化反应中标准自由能的变化(G)： 标准条件： 298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L，pH=7,如 A+B C+D G=(GC+GD)-(GA+GB) G = G0+RTlnCD/AB G0,反应自发进行,反应达到平衡,反应不能自发进行,反应体系的总自由能差等于体系中各单独反应自由能的代数和 即一个热力学上不能进行的反应（ G0 ）可以被另一个热力学上可以进行的反应（ G0 ）所驱动，只要它们自由能差的代数和小于零。 在生化反应中，许多反应是被ATP的水解所驱动的。,葡萄糖 + Pi,G=+13.8kJ/mol,ATP + H2O,ADP + Pi,G= -31.5kJ/mol,6磷酸葡萄糖 + H2O,葡萄糖 + ATP,6磷酸葡萄糖 + ADP,G= -17.7kJ/mol,例如葡萄糖的磷酸化是被ATP水解反应所驱动。,2、能量传递媒介,通常情况下，分解代谢释放的能量并不直接被吸能代谢所利用，而是通过一些能量传递物质来传递能量，起能量转运站的作用。 既可传递能量，又可暂时储藏能量。,ATP 烟酰胺辅酶 黄素辅酶, ATP（腺三磷）生物能量的主要传递者,、烟酰胺辅酶（NAD、NADP）,NAD烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 NADP烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 VB5（烟酰胺） 重要的氢载体,NAD+：R为H； NADP+：R为PO32-,NADH2+1/2O2=NAD+H2O+3ATP,重要的氢载体,、黄素辅酶,FMN黄素单核苷酸 FAD黄素腺嘌呤二核苷酸 氢载体 生物体内VB2以FMN和FAD形式存在 VB2缺乏时，人类主要症状为唇炎、口角炎等。,FADH2+1/2O2=FAD+H2O+2ATP,二、ATP生成的具体方式：,底物水平磷酸化 氧化磷酸化 光合磷酸化,1、底物水平磷酸化,在被氧化的底物上发生磷酸化作用。 即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能磷酸键直接转给ADP生成ATP。,底物水平磷酸化形成高能键 其能量来源于伴随着： 与氧的存在与否无关,底物脱氢 分子内部能量重新分布和集中,2、氧化磷酸化,通过电子传递体系产生ATP的过程 电子传递链的顺序:,电子传递链中生成ATP的部位,电子传递体系部位：,原核细胞：电子传递体系和细胞膜连在一起 真核细胞：电子传递体系在线粒体内膜上,3、光合磷酸化,光引起光合色素逐出电子，通过电子传递产生ATP的过程,三、生物氧化的特点和过程,A、生物氧化特点,在活体细胞中进行，需酶参加 温和条件 复杂的氧化还原过程 能量逐步释放，以ATP形式储存和转运,代谢简介,B、生物氧化过程,脱氢即是被氧化，H可拆分为H+ + e,4.2 能量的获得 - 光合作用,自然界中存在不同种类的光合生物 产氧光合作用：蓝细菌、藻类、绿色植物,不产氧光合作用,紫硫细菌,氢细菌,光合细菌(简称PSB),是地球上出现最早、自然界中普遍存在、具有原始光能合成体系的原核生物 是在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称 因具有细菌叶绿素和类胡萝卜素等光合色素，而呈现一定颜色,一、光合器官,二、光合色素,高等植物叶绿体中含有：叶绿素类和类胡萝卜素类 藻类中含藻胆类色素 光合细菌含菌绿素或菌紫素,叶绿素类,中心叶绿素： 捕光天线叶绿素：,P680、P700（高度特化的叶绿素a）直接引起光化学反应,吸收光能,光合作用整个反应过程分为,光反应 暗反应,光反应在叶绿素的参与下，把太阳能转变为化学能（ATP、NADPH） 暗反应毋需叶绿素参与，在叶绿体基质中进行，利用光反应中产生的ATP和NADPH，推动CO2的还原和固定，变成糖类化合物,三、光反应,光合色素吸收、 传递光能，并将光能转化成化学能，形成ATP的过程 类囊体上进行反应,1、两个光反应系统,光系统（PS ）作用中心为P700的叶绿素a分子 光系统 （PS ）作用中心为P680的叶绿素a分子,（二）原初反应,发生于最起始阶段的反应，是光合作用中直接与光能利用联系的反应 光能的吸收 光能的传递 光化学反应,天线色素吸收的光能以诱导共振方式传递到作用中心，作用中心叶绿素被激发成激发态(chl*)，产生一个高能电子，电子传递给一个电子受体A，A被还原， chl失去电子被氧化,光引起了氧化还原反应，产生了电荷分离,2、光合电子传递链,质体醌,质体蓝素,ATP O2 NADPH,生成,铁氧还蛋白,产生ATP,环式光合磷酸化,仅生成ATP，无水的裂解、氧的生成、也没有NADPH生成,（四）类囊体膜中存在五种复合体,PS,细胞色素复合体,PS,FNR复合体,ATP酶复合体,Fd-NADP+还原酶,暗反应：叶绿体基质中进行 利用光反应产生的ATP ，使CO2还原（NADPH提供电子）合成糖，分为三步,四、暗反应,CO2的固定 还原反应 二磷酸核酮糖的再生,光合作用的暗反应,卡尔文循环,CO2的固定,还原反应,二磷酸核酮糖的再生,在C3植物中，卡尔文循环是直接使用了来自空气的CO2，它所产生的第1个有机物是3C化合物3-PGA 在炎热干旱的日子里，C3植物叶子的气孔处于关闭状态，可减少水分的丢失，却阻止了CO2的进入,RuBP羧化酶要求较高的CO2浓度 在CO2浓度偏低，O2浓度提高的情况下： RuBP酶还能在光照条件下结合O2，促使O2分解二磷酸核酮糖，释放出CO2，称为光呼吸 光呼吸抵消掉一部分光合作用的成果,C4植物,生活在热带的植物,如玉米、甘蔗等，为了减少光呼吸的负作用，进化出C4途径 C4植物具有特殊的保水适应能力 C4植物CO2固定在叶肉细胞中 卡尔文循环在含有叶绿体的维管束鞘细胞中,PEP羧化酶,PEP羧化酶对CO2亲和力大，不与O2结合，所以C4植物叶肉细胞中CO2浓度大大低于O2浓度时， PEP羧化酶还能照样固定CO2 即使在维管束鞘细胞中发生光呼吸放出CO2，也能被叶肉细胞再次利用 C4植物比C3植物有更高的光合作用效率,景天科植物代谢（CAM）,菠萝、仙人掌等肉质植物 仅在夜晚才打开气孔准许CO2进入的办法保水 能适应非常干旱的气候,比较C4途径和CAM途径异同,相同点：都是在炎热干旱条件下，即能保持住体内水分，又能进行光合作用的适应性特征 不同点： CAM植物CO2固定和卡尔文循环是发生在同一细胞中 C4植物发生在两种不同细胞中,4.3 能量的释放细胞呼吸,葡萄糖是细胞呼吸的重要能源物质 糖代谢,糖类代谢,糖的来源 糖的代谢 糖代谢紊乱引发的病症,一、糖的来源,绿色植物和光合微生物的光合作用 动物体内糖异生,二、糖的中间代谢,糖酵解途径（EMP） 三羧酸循环（TCA）,糖酵解的研究历史是从酒精发酵的研究开始的。 我国早在4000年前就有酿酒的记载，但糖变酒的过程直到20世纪才搞清楚。,1、糖酵解途径 ( EMP),1897年，Hans Buchner 和 Eduard兄弟发现，酵母汁可以把蔗糖变酒精，证明了发酵可以在活细胞以外进行。否定了巴斯德的发酵离不开活细胞，是没有空气的生命过程的观点。 1940年，Gustar Embden 和Otto Meyerhof等人发现肌肉中也存在着与酵母十分类似的不需氧的分解葡萄糖并产生能量的过程。 他们称此为酵解过程，又称为EMP途径。,糖酵解途径,由葡萄糖生成丙酮酸的过程。 所有具有细胞结构的生物所具有的代谢途径，在有氧和无氧条件下都能进行。,反应的亚细胞定位：细胞质 反应过程：两个阶段,由10步反应完成,己糖激酶,葡萄糖 G,6-磷酸葡萄糖 G-6-P,-1ATP,磷酸己糖异构酶,6-磷酸葡萄糖 G-6-P,6-磷酸果糖 F-6-P,6-磷酸果糖激酶-1,6-磷酸果糖 F-6-P,1,6-二磷酸果糖 F-1,6-BP,-1ATP,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,醛缩酶,1,6-二磷酸果糖 F-1,6-BP,磷酸丙糖异构酶,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛脱氢酶,1,3-二磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,第一次底物水平磷酸化,+1ATP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,烯醇化酶,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸激酶,磷酸烯醇式丙酮酸 PEP,丙酮酸 PA,这是糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化,+1ATP,糖原,磷酸化酶,1-磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖变位酶,6-磷酸葡萄糖,已糖激酶,葡萄糖,磷酸己糖异构酶,6-磷酸果糖,磷酸果糖激酶,1,6-二磷酸果糖,醛缩酶,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,磷酸丙糖异构酶,3-磷酸甘油醛,磷酸甘油醛脱氢酶,1,3-二磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,2-磷酸甘油酸,烯醇化酶,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸激酶,丙酮酸,反应方程式,2ATP,糖酵解所得产物,ATP,丙酮酸,NADH + H+,不同生物不同去向,有氧条件下： NADH2的最终电子受体为氧，产物H2O,无氧条件：究竟以何种物质作为受氢体，产生何种发酵产物，是因不同细胞内不同酶系而异，总称为EMP型发酵，也称为厌氧发酵。,厌氧发酵（EMP型发酵）,乙醇发酵 乳酸发酵,发酵是指微生物或其离体的酶分解糖类，产生乙醇或乳酸等代谢产物的过程,乙醇发酵：,酵母等微生物生醇发酵，丙酮酸由丙酮酸脱羧酶催化，生成乙醛，在乙醇脱氢酶催化下，生成乙醇。,乙醇发酵产物： 2ATP能量 2mol乙醇饮料、酿酒、试剂 2molCO2发面、制汽水,乳酸脱氢酶,丙酮酸 PA,乳酸 LA,乳酸发酵,人体不含丙酮酸脱羧酶，丙酮酸由乳酸脱氢酶催化，生成乳酸。,迅速提供能量，使机体在无氧或缺氧情况下能进行生命活动 红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供能 神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，也常由糖酵解提供部分能量,生理意义,产能情况,1分子葡萄糖在乙醇发酵中可净产生2分子ATP 释放238.3KJ能量,其中:,保存在ATP中，其余变热量散失,2、好氧呼吸与三羧酸循环,当存在外在的最终电子受体O2时，底物可被完全氧化成CO2+H2O，产生ATP，这种对能源的氧化称为好氧呼吸。,氧化分解反应过程：,O2,G,O2,G-6-P,PA,O2,PA,乙酰CoA,CO2,O2,H+e,H2O,胞液,线粒体,以葡萄糖为例：,糖有氧氧化的反应过程,分三个阶段： 糖酵解途径：葡萄糖 丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA 三羧酸循环和氧化磷酸化,丙酮酸 乙酰CoA,反应的亚细胞部位：线粒体 总反应式：,丙酮酸脱氢酶 复合体,丙酮酸 PA,乙酰CoA,三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TAC或TCA) 柠檬酸循环 Krebs循环,三羧酸循环,柠檬酸,分步反应,+,柠檬酸合成酶,乙酰CoA,草酰乙酸,柠檬酸,CoA,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,异柠檬酸脱氢酶,NAD+ NADH+H+ CO2,异柠檬酸,- 酮戊二酸 ( -KG),第一次氧化脱羧,NAD+ NADH+H+ HSCoA CO2, -KG脱氢酶