26神经系统和眼耳的发生
神经系统和眼耳神经系统和眼耳 的发生的发生第第2626章章神经外胚层演化为神经系统神经外胚层演化为神经系统 神经管神经管脑、脊髓、神经垂体、松果脑、脊髓、神经垂体、松果体、视网膜等体、视网膜等 神经嵴神经嵴神经节、周围神经、肾上腺神经节、周围神经、肾上腺髓质等髓质等早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳神经管神经管神经上皮（假复层柱状上皮）细胞增神经上皮（假复层柱状上皮）细胞增殖形成三层：殖形成三层： 室管膜层单层立方或低柱状细胞室管膜层单层立方或低柱状细胞 套层成神经细胞和成神经胶质细胞套层成神经细胞和成神经胶质细胞 边缘层成神经细胞的突起和少量胶边缘层成神经细胞的突起和少量胶 质细胞质细胞图图1 12 2早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳 成神经细胞（成神经细胞（neuroblast）不再分裂，不再分裂，形态演变：形态演变：无极成神经细胞无极成神经细胞双极成神经细胞双极成神经细胞 单极成神经细胞单极成神经细胞多极成神经细胞多极成神经细胞神经细胞的存活和突起形成受靶细神经细胞的存活和突起形成受靶细胞产生的神经营养因子调控，有大量胞产生的神经营养因子调控，有大量 神经细胞凋亡神经细胞凋亡图图3 3早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳 成神经胶质细胞（成神经胶质细胞（glioblast） 保持增保持增殖分化能力殖分化能力成成星形胶质细胞星形胶质细胞星形胶质细胞星形胶质细胞成少突胶质细胞成少突胶质细胞少突胶质细胞少突胶质细胞小胶质细胞来源于血液单核细胞或小胶质细胞来源于血液单核细胞或神经外胚层神经外胚层早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳 神经管尾段分化为脊髓神经管尾段分化为脊髓套层套层脊髓灰质，边缘层脊髓灰质，边缘层白质白质管腔管腔中央管中央管 套层细胞增生套层细胞增生 腹侧部增厚腹侧部增厚左右基板左右基板灰质前角（灰质前角（ 成神经细胞成神经细胞躯体运动神经元）躯体运动神经元）背侧部增厚背侧部增厚左右翼板左右翼板灰质后角（灰质后角（ 成神经细胞成神经细胞中间神经元）中间神经元）细胞聚集于基板和翼板之间细胞聚集于基板和翼板之间侧角（侧角（ 成神经细胞成神经细胞内脏传出神经元）内脏传出神经元）图图4 4早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳 第第3 3 个月前，脊髓与脊柱等长，所有个月前，脊髓与脊柱等长，所有 脊神经的发出处与相对应的椎间孔处脊神经的发出处与相对应的椎间孔处 于同一平面于同一平面 第第3 3 个月后，由于脊柱快速增长，脊个月后，由于脊柱快速增长，脊 柱超越脊髓，脊髓的位置上移柱超越脊髓，脊髓的位置上移 至出生前，脊髓下端与第至出生前，脊髓下端与第3 3 腰椎平齐腰椎平齐 ，以终丝与尾骨相连，以终丝与尾骨相连 脊髓颈段以下的脊神经根斜行，穿过脊髓颈段以下的脊神经根斜行，穿过 相应的椎间孔。腰、骶和尾段的脊神相应的椎间孔。腰、骶和尾段的脊神 经根在椎管内垂直下行，与终丝共同经根在椎管内垂直下行，与终丝共同 组成马尾组成马尾 图图5 5早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳神经管头段发育为脑神经管头段发育为脑1.1.脑外形和内部结构的发育脑外形和内部结构的发育 神经管头段神经管头段三个脑泡三个脑泡前脑泡前脑泡: : 头端头端左右端脑左右端脑大脑半球大脑半球尾端尾端间脑间脑中脑泡中脑泡中脑中脑菱脑泡菱脑泡: : 头段头段后脑后脑脑桥和小脑脑桥和小脑尾段尾段末脑末脑延髓延髓图图6 6早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳 神经管管腔神经管管腔脑室脑室前脑泡前脑泡: : 左右端脑左右端脑左右侧脑室左右侧脑室间脑间脑第三脑室第三脑室中脑泡中脑泡中脑导水管中脑导水管菱脑泡菱脑泡: : 第四脑室第四脑室 管壁的演变管壁的演变于大脑于大脑, , 套层细胞迁移至外表面套层细胞迁移至外表面, , 形成皮质形成皮质, , 边缘层形成内侧的白质；边缘层形成内侧的白质； 于中脑、后脑和末脑，细胞聚集形成于中脑、后脑和末脑，细胞聚集形成 神经核神经核早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳2.2.大脑皮质的组织发生大脑皮质的组织发生 依次出现：依次出现：古皮质海马、齿状回古皮质海马、齿状回旧皮质梨状皮质旧皮质梨状皮质新皮质面积最大，出生时已形成新皮质面积最大，出生时已形成6 6 层结构层结构 第第8 8周时，突触开始出现；其形成过周时，突触开始出现；其形成过 程包括：轴突生长的终止、树突的发程包括：轴突生长的终止、树突的发 育、突触部位的选择育、突触部位的选择图图7 78 8早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳3.3.小脑皮质的组织发生小脑皮质的组织发生 后脑翼板背侧左右菱唇在中线融合，后脑翼板背侧左右菱唇在中线融合， 形成小脑板（小脑原基）形成小脑板（小脑原基）外侧部膨外侧部膨 大形成小脑半球；中部变细形成小脑大形成小脑半球；中部变细形成小脑 蚓蚓 神经上皮细胞增殖迁至小脑板外表面神经上皮细胞增殖迁至小脑板外表面 ，形成外颗粒层，此层细胞仍然保持，形成外颗粒层，此层细胞仍然保持 分裂能力，在小脑表面形成一个细胞分裂能力，在小脑表面形成一个细胞 增殖区，形成皱褶状小脑叶片增殖区，形成皱褶状小脑叶片图图9 9早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳 套层外层成神经细胞套层外层成神经细胞蒲肯野细胞层蒲肯野细胞层 ；内层细胞则聚集成团；内层细胞则聚集成团神经核神经核 外颗粒层部分细胞向内迁移，位居蒲外颗粒层部分细胞向内迁移，位居蒲 肯野细胞层深面肯野细胞层深面颗粒层颗粒层原外颗粒层细胞层原外颗粒层细胞层分子层分子层 早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳1.1.神经节的发生神经节的发生 脑、脊神经节属于感觉神经节脑、脊神经节属于感觉神经节神经嵴细胞神经嵴细胞成神经细胞成神经细胞感觉神经元感觉神经元卫星细胞卫星细胞 部分神经嵴细胞迁移至主动脉外侧，部分神经嵴细胞迁移至主动脉外侧， 形成交感神经节形成交感神经节 部分神经嵴细胞迁移至肾上腺皮质（部分神经嵴细胞迁移至肾上腺皮质（ 脏壁中胚层形成）脏壁中胚层形成）嗜铬细胞、交感嗜铬细胞、交感 神经节细胞神经节细胞图图1010早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳2.2.周围神经的发生周围神经的发生 感觉神经纤维感觉神经纤维脑、脊神经节细胞的树突脑、脊神经节细胞的树突神经嵴细胞神经嵴细胞施万细胞施万细胞 运动神经纤维运动神经纤维运动神经元的轴突（来自脑干、脊运动神经元的轴突（来自脑干、脊 髓灰质前角）髓灰质前角） 施万细胞施万细胞早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳由拉特克囊与神经垂体芽结合形成由拉特克囊与神经垂体芽结合形成 口凹顶外胚层凹陷、与口腔壁脱离口凹顶外胚层凹陷、与口腔壁脱离 拉特克囊（拉特克囊（Rathke pouch）前前壁增壁增 厚形成远侧部，后壁形成中间部（腺厚形成远侧部，后壁形成中间部（腺 上皮）上皮） 间脑底部神经外胚层向腹侧延伸间脑底部神经外胚层向腹侧延伸神神 经垂体芽经垂体芽远端远端膨大形成神经部，起膨大形成神经部，起 始段形成漏斗柄（神经组织）始段形成漏斗柄（神经组织）图图1111早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳 前脑膨出左右一对视泡（前脑膨出左右一对视泡（optic vesicle ） ，其远端膨大、内陷形成视杯；其远端膨大、内陷形成视杯； 近端变细形成视柄近端变细形成视柄 外胚层在视泡的诱导下增厚，形成晶外胚层在视泡的诱导下增厚，形成晶 状体板；晶状体板内陷入视杯，形成状体板；晶状体板内陷入视杯，形成 晶状体泡晶状体泡图图12121414早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳1.1.视网膜的发生视网膜的发生 视杯外层视杯外层视网膜色素上皮层视网膜色素上皮层内层增厚内层增厚视细胞层、双极细胞层和视细胞层、双极细胞层和 节细胞层节细胞层视泡腔视泡腔消失消失2.2.视神经的发生视神经的发生 节细胞轴突向视柄内聚集，视柄细胞节细胞轴突向视柄内聚集，视柄细胞 演变为胶质细胞，与节细胞轴突混杂演变为胶质细胞，与节细胞轴突混杂 在一起，演变为视神经在一起，演变为视神经 早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳3.3.晶状体的发生晶状体的发生 晶状体泡的前壁细胞晶状体泡的前壁细胞晶状体上皮晶状体上皮后壁细胞后壁细胞高柱状，向前壁方向伸长高柱状，向前壁方向伸长 ，形成初级晶状体纤维，形成初级晶状体纤维泡腔泡腔缩小、消失缩小、消失 赤道部细胞不断增生、变长、形成次赤道部细胞不断增生、变长、形成次 级晶状体纤维级晶状体纤维; ; 初级晶状体纤维及其初级晶状体纤维及其 胞核退化形成晶状体核胞核退化形成晶状体核; ; 新的晶状体新的晶状体 纤维逐层添加到晶状体核周围，晶状纤维逐层添加到晶状体核周围，晶状 体核及晶状体逐渐增大体核及晶状体逐渐增大 图图1515早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳4.4.角膜、虹膜和眼房的发生角膜、虹膜和眼房的发生 晶状体泡前方的外胚层晶状体泡前方的外胚层角膜上皮，角膜上皮， 上皮后的间充质上皮后的间充质角膜其余各层角膜其余各层 视杯口的间充质视杯口的间充质虹膜基质，其周边虹膜基质，其周边 部厚，中央部薄，为瞳孔膜。视杯的部厚，中央部薄，为瞳孔膜。视杯的 前缘部分前缘部分虹膜上皮虹膜上皮 在晶状体泡与角膜上皮之间充填的间在晶状体泡与角膜上皮之间充填的间 充质内出现腔隙，即前房。虹膜与睫充质内出现腔隙，即前房。虹膜与睫 状体形成后，二者与晶状体之间形成状体形成后，二者与晶状体之间形成 后房。出生前瞳孔膜吸收，前、后房后房。出生前瞳孔膜吸收，前、后房 相通相通图图1616早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳5.5.血管膜和巩膜的发生血管膜和巩膜的发生 视杯周围的间充质分为内、外两层视杯周围的间充质分为内、外两层 外层分化为巩膜外层分化为巩膜 内层富含血管和色素细胞内层富含血管和色素细胞, , 分化成血分化成血 管膜，其大部分贴在视网膜外面，为管膜，其大部分贴在视网膜外面，为 脉络膜脉络膜; ; 小部分贴在视网膜盲部（即小部分贴在视网膜盲部（即 视杯口边缘部）外面，分化为虹膜基视杯口边缘部）外面，分化为虹膜基 质和睫状体的主体质和睫状体的主体 早期分化早期分化脊髓脊髓脑脑神经节和神经节和 周围神经周围神经眼眼垂体垂体畸形畸形耳耳5.5.眼睑的发生眼睑的发生 眼球前方与角膜上皮毗邻的外胚层形眼球前方与角膜上皮毗邻的外胚层形 成上、下两个皱褶，分别发育成
