第一节 植物的休眠与种子的萌发

第一节 植物的休眠与种子的萌发一、植物休眠（一）植物休眠的概念及其生物学意义1.休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。2.休眠的类型：按机理分：强迫休眠、生理休眠按器官分：种子休眠、芽休眠3.意义：一是对植物的生存和适应有着重要意义（如一 、二年生植物在成熟后形成种子,可以在严寒的冬季不 被冻死而保存生活力）;二是有利于物种延续(如杂草种 子可以在土层下保持多年不萌发,因而萌发期非常不整 齐,有利于物种延续) （二）种子的休眠种子休眠的原因：种子休眠主要是由以下三方面原因引起的： Ø 1.胚未成熟Ø 2.种皮(果皮)的限制 Ø 3.抑制物的存在 1.胚未成熟Ø 一种情况是胚尚未完成发育，如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。Ø 另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必须要通过后熟作用才能萌发。2.种皮(果皮)的限制Ø 豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子，有坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质，被称为硬实种子、石种子。Ø 这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。3.抑制物的存在 Ø 抑制物多数是一些低分子量的有机物，如具挥发性的氰氢 酸（HCN）、乙烯、芥子油；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂 醛；酚类化合物中的水杨酸、没食子酸；生物碱中的咖啡碱 、古柯碱；不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等 。这些物质存在于果肉、种皮、果皮、胚乳、子叶等处。Ø 萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在 沙漠中的植物，种子里含有这类抑制物质，要经一定雨量的 冲洗，种子才萌发。如果雨量不足，不能完全冲洗掉抑制物 ，种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中的抑制剂使种子 在外界雨量能满足植物生长时才萌发，巧妙地适应干旱的沙 漠条件。种子休眠的解除(1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。(2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。(3)层积处理 一些木本植物的种子，如苹果、梨、榛、山 毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通 常用层积处理，即将种子埋在湿沙中置于110温度中， 经13个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期 间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一 般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。 (4)温水处理 某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用3540温水处理，可促进萌发。油松、沙棘种子用70 水浸种24h，可增加透性，促进萌发。 (5)化学处理 棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min2h后立即用水漂清)来增加种皮 透性。用0.1%2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h，能显著提 高发芽率，这对玉米、大豆也同样有效。(6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠 ，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。(7)光照处理 需光性种子种类很多，对照光的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后 给予1000lx光照10min就能诱发30%种子萌发，8h光照萌 发率达80%。有些则需经710d，每天510h的光周期诱 导才能萌发，如团花、八宝树、榕树等。藜、莴苣、云 杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光 也可解除休眠。(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。（三）芽休眠Ø 芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生长 的暂时停顿现象。Ø 芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物 ，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中 明显地出现芽休眠现象。Ø 芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生 于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休 眠冬芽中。Ø 芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在 恶劣的条件下生存下来。芽休眠原因1.日照长度 Ø 这是诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而 言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以 及休眠芽的形成。在板栗、苏合香等植物中，日照诱发芽 休眠有一个临界日照长度。Ø 日照长度短于临界日长时就能引起休眠，长于临界日长 则不发生休眠。如刺槐、桦树、落叶松幼苗在短日照下经 1014d即停止生长，进入休眠。Ø 短日照和高温可以诱发水生植物，如水车前、水鳖属和 狸藻属的冬季休眠芽的形成。短日照也促进大花捕虫槿芽 的休眠。而铃兰、洋葱则相反，长日照诱发其休眠。2.休眠促进物 Ø 促进休眠的物质中最主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。Ø 短日照条件下桦树中的提取物(含ABA)能抑制在14.5h日照下桦树幼苗的生长，延长处理时间可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。Ø 在休眠芽恢复生长时，提取物内细胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成与上述木本植物相同。在有旱季的地区，这些草本植物在旱季进入休眠期。芽休眠的解除 1.低温处理 2.温浴法 ：把植株整个地上部分或枝条浸入3035摄氏度温水中12小时，取出放入温室就能解除芽的休眠。 3.乙醚气薰法：将整株植物或离体枝条至于一定量的乙醚熏气的密封装置内，保持12天便能发芽。4.植物生长调节剂 ：GA可打破芽的休眠 Ø 种子萌发Ø 从形态角度看，萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。Ø 从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。Ø 从分子生物学角度看，萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化，引发一系列与胚生长有关的反应。Ø 1.种子吸水萌动吸涨吸水阶段：即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此阶段的吸水与种子代谢无关。Ø 缓慢吸水阶段：经阶段的快速吸水，原生质的水合程 度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水； 再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突 破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。Ø 与此同时，酶促反应与呼吸作用增强。Ø 生长吸水阶段：在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、 胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细 胞吸水加强。Ø 2.内部物质与能量的转化种子吸水后，酶促反应与呼吸作用增强。子叶或胚乳中的贮藏物质开始分解，转变为简单的可溶性化合物，这些可溶性物质运入胚后，一方面给胚的发育提供了营养，另一方面也降低了胚细胞的水势，提高了胚细胞的吸水能力。Ø 3.胚根胚芽突破种皮由于幼胚不断吸收水分和养分，细胞的数目和体积不断增大，达到一定程度时，胚根首先突破种皮，接着胚芽也伸出，即完成种子萌发的第三阶段。在生产上常把胚根长度与种子长度相等，胚芽长度达到种子长度一半时，定为种子发芽标准。（二）影响种子萌发的外界条件1.水分 Ø 水分是种子萌发的第一条件。 Ø 淀粉和油料种子吸水达风干重的30%70%即可发芽， Ø 蛋白质含量高的种子吸水要超过干种子的重量时才能发 芽。3.氧气Ø 一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发，当氧 浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。尤其是含脂肪 较多的种子在萌发时需氧更多，如花生、大豆和棉花等种 子。Ø 因此，这类种子宜浅播。若播后遇雨，要及时松土排水， 改善土壤的通气条件，否则会引起烂种。4.光照根据种子萌发对光的反应，将种子分为：中光种子 如 水稻、小麦、大豆、棉花等。需光种子 如莴苣、紫苏、胡 萝卜、桦木以及多种杂草种子。喜暗(或嫌光)种子 如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等。第二节 植物的生长与发育Ø 一、生长、分化和发育的概念Ø 1、发育 一个生物体从出生到死亡的过程叫做生活史。 在植物生活史中，细胞、器官及植物个体发生的大小、 形态、结构和功能上的变化，这就是发育。Ø 植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗 生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发 生。发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分 布有一定的规律，形成叶序。 Ø 发育包括生长和分化两个方面，Ø 2.生长和分化 Ø 生长(growth)指在发育过程中，细胞、器官及有机体的数目、大小与重量的不可逆增加，即发育过程中的量的变化。Ø 分化是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变成为形态上、机能上化学组成上异质细胞的过程。即发育中的差异性生长就是分化。分化是一切生物(包括从微生物到高等动物、植物)所具有特性。Ø 3.生长、分化和发育的相互关系 Ø 生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉或重叠在一起。例如，在茎的分生组织转变为花原基的发育过程中，既有细胞的分化，又有细胞的生长，似乎这三者没有明确的界线，但根据它们的性质和表现是可以区别的：生长是量变，是基础；分化是质变；而发育则是器官或整体有序的一系列的量变与质变。一般认为，发育包含了生长和分化。Ø 如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。这是因为发育只有在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化，就不能进行发育。 Ø 同样，没有营养物质的积累，细胞的增殖、营养体的分化和生长，就没有生殖器官的分化和生长，也就没有花和果实的发育。Ø 生长和分化又受发育的制约。植物某些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶段后才能开始。如水稻必须生长到一定叶数以后，才能接受光周期诱导，这一特 性对同一品种来说是较稳定的. Ø 水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；油菜、白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片，这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类型。 Ø 二、高等植物生长发育的特点（一）生长的区域性1.茎的顶端生长茎的顶端生长锥是高等植物一切营养器官和生殖器官的发源地。茎的顶端生长，在进入穗或花分化前，一般可以维持无限的生长，它在植株上占有很大的优势，随时控制与调节着其他生长区。2.根的顶端生长根的顶端生长多少也具有顶端生长优势，可以控制侧根的形成。一旦去掉根尖，可以从生长区域分化出更多的根来。Ø 3.其他生长区除了植物的顶端生长区外，植物体其他部分还分布着一些生长区，这些生长区通常处于潜伏或抑制状态，只有在适当时候或受到一定的刺激后才活跃起来。如水稻、小麦的茎节基部生长区，只有在拔节期才伸长生长，花生花柄只有在开花受精后才伸长生长将子房送入土壤中。Ø （二）植物生长的周期性1.植物生长的昼夜周期性植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化，叫做植物生长的昼夜周期性。夏季植物的生长速率白天慢，夜晚快；冬季则相反。原因：夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻 ；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低的夜温有利于 CTK的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。2.植物生长的季节周期性植物在一年中。生长随季节变化呈现出一定的规律性，即所谓生长的季节周期性。Ø 3.植物生长大周期与生长曲线无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢快慢”的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期。假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线（growth curve）。生长大周期的曲线则为S形曲线；如以绝对生长量(或者生长速率)来表示，生长曲线则为一抛物线Ø S型曲线可分为四个时期：Ø 停滞