动物种群间的相互关系

第三章 动物种群间的相互关系 本章提要：本章提要：l l第一节第一节 竞争关系竞争关系l l第二节第二节 捕食关系捕食关系l l第三节第三节 寄生与共生寄生与共生l l第四节第四节 种群关系理论的应用种群关系理论的应用 两种群间可能存在的各种相互关系关系类型关系特点竞争(- -)彼此互相抑制捕食(+ -)种群A杀死或吃掉种群B一些个体寄生(+ -)种群A寄生于种群B,并有害于后者中性(0 0)彼此互不影响共生(+ +)彼此互相有利,专性互惠(+ +)彼此互相有利,兼性偏利(+ 0)对A种群有利,对种群B无利害偏害(- 0)对A种群有害,对种群B无利害第一节 竞争关系本节提要：l一、竞争类型l二、竞争关系模型l三、实验种群的竞争l四、生态位分化l竞争（competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。l种内竞争（ interspecific competition ）在同种个体间发生的竞争l种间竞争（ intraspecific competition ）在不同种个体间发生的竞争一、竞争的类型种内竞争l同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃 避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大 个体存活下来，这一过程叫自疏（self-thinning）。l自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有 - 3 / 2斜率，称Yoda氏 3/2自疏法则。密度制约扩散领域性 自疏适合度下降竞争种间竞争l资源利用性竞争l相互干涉性竞争l似然竞争l两种生物之间没有直接干涉，只有因资源 总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖 和生长的间接影响。1. 资源利用性竞争Ø原生动物双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大 草履虫(P. caudatum)。 当二种在一起培养时，由于 前者生长快，最后大草履虫死亡消失。Ø硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻 (Synedra ulna)。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者 在一起培养时，前者被淘汰。Ø同一生境中，蚂蚁和啮齿类动物在种子利用上的 竞争关系，啮齿动物的存在减少了蚂蚁群的数量， 而蚂蚁的存在也降低了啮齿动物的密度。实例l一种动物借助于行为排斥另一种动物使其得不 到资源，两种动物种群间存在直接干扰，这时的 竞争关系表现得很明显。l例子：杂拟谷盗和锯谷盗在面粉中一起饲养时，不仅 竞争食物，而且有相互吃卵的直接干扰。2. 相互干涉性竞争l一个种群个体数量 的增加将会导致捕食 者种群个体数量增加 ，从而加重了对另一 物种的捕食（妨碍） 作用，反之亦然。由 于通过共同捕食者而 相互影响，两个物种 可都不受资源短缺的 限制，因此称似然竞 争。捕食者1捕食者 捕食者2猎物1猎物2 资源+- - -+似然竞争资源竞争资源竞争和似然竞争的比较3. 似然竞争二、 竞争关系模型l逻辑斯缔模型: dN/dt=rN(K -N)/K l洛特卡-沃尔泰勒（Lotka-Volterra）竞争模型 (Lotka,1925;Volterra,1926)Ø当两种共存时:ØdN1/dt=r1N1(K1 N1)/K1 dN1/dt=r1N1(K1 -N1-N2)/K1ØdN2/dt=r2N2(K2 N2)/K2 dN2/dt=r2N2(K2-N2- N1)/K2如何理解竞争系数？l单种群逻辑斯谛增长模型表明，种群的增长 率（dN/dt）取决于种群已积聚的密度（N）、 瞬时增长率（r）和种群增长尚未利用的剩余空 间（1N/K）。l如果两个物种在同一环境中的增长，那么每 一个物种的增长率除决定于上述三项以外，种 群增长尚未利用空间一项就更加复杂。如果将物种甲的环境看作一个盒 子，它能容纳K1个物种甲的个体 。但盒子某些空间同样也为竞争 者物种乙所占据。同样的资源， 对于不同种动物的最大容纳量可 能不同。例如假设物种乙可能个 体较大，需要更多物种甲空间中 的食物量。因此，对于物种甲来 说，我们必须将物种乙的个体数 折算成物种甲的当量，即： N1=N2 一个物种乙个物种甲如何理解竞争系数？l如对于物种甲，在环境容纳量的K1值 ，除本种已积聚的密度N1以外，在混 合种群增长中还有物种乙（N2），它 也同时利用K1空间。那么怎么来描述 物种乙（N2）的影响呢？l就是这样一个系数，例如，如果10，在K1空间中 ，那么每有一个物种乙个体，其占据的空间相当于10个 物种甲。表示物种乙对物种甲的竞争系数，即每存在一 个物种乙的个体对物种甲所产生的效应。l所以：1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产 生的竞争抑制效应，与物种甲个体对自身种群所产生的 一样；1，表示每个物种乙的竞争抑制效应比物种甲的大 。如何理解竞争系数？两个物种平衡时的条件ØdN1/dt=0 N1K1 - N2 Ø N1 = 0 , N2 = K1 / Ø N1 = K1 , N2 = 0 ØdN2/dt=0 N2K2 N1 Ø N2 = 0 , N1 = K2 / Ø N2 = K2 , N1 = 0l在逻辑斯谛模型中，种群密度朝着环境容 量K聚集，如下图所示：两物种种群的平衡线dN1/dt=0dN1/dt0dN2/dt0N1N2N2N1K1/K2/K2K1N1取胜， N2灭亡lK1 > K2 /，K2 K1/lN1超过环境容纳量而停 止增长，N2继续增长lN2取胜，N1被排挤掉K1/K1K2/K2N1N2·不稳定共存lK1 > K2 /，K2> K1/lN1继续增长，N2也继 续增长lN2和N1出现不稳定的 平衡点K1/K1K2/K2N1N2·稳定的共存lK1 K2，K1>K2/，取倒数：1/K2>/ K1，/ K2>1/K1，表 示物种甲的种内竞争强度小，种间竞争强度大，而物种乙的 种内竞争强度大，种间竞争强度小，因此结局是物种甲取胜 ，物种乙被排挤掉；K1/ K2，K1/ K1，/ K2K2/，取倒数：1/K21/K1，即两 个物种都是种内竞争强度小于种间竞争强度，因而出现不稳 定的平衡。l高斯对两种草履虫的试验，证明具有较高增长率的双小 核草履虫排挤掉大草履虫的结局。高斯在另一组大草履虫 与袋状草履虫试验中，获得了两种同时共存的结局。这两 种草履虫虽然竞争同一种食物，但袋状草履虫在底层摄取 细菌，而大草履虫则摄取悬碍于溶液中的草履虫。因此， 它们各占有培养器皿中不同的部位。l派克(Park , 1962)和他的学生用两种拟谷盗(Tribolium)进 行了许多研究竞争的试验。在潮湿的环境条件下，赤拟谷 盗(T. castaneum)竞争得胜的机会较多；而在低温的环境下 ，杂拟谷盗(T. confusum)竞争得胜的机会较多。三、实验种群的竞争Ø 克龙比(Crombie，1947) 报导，当将杂拟谷盗 (T.confusum) 和锯谷盗 (Oryzaephillum suranimensis)共同饲养于 面粉中时，锯谷盗被消 灭。但在面粉中放上管 子，体形较小的锯谷盗 能逃跑杂拟谷盛的攻击 ，两个种群就能共存。三、实验种群的竞争l生态位(niche)：物种在生物群落或生 态系统中的地位和作用。l多维生态位空间(multidimensional niche space)：影响有机体的环境变量 作为一系列维，多维变量便是n-维空间 ，称多维生态位空间，或n-维超体积生 态位。l基础生态位(fundamental niche)：生 物群落中，某一物种所栖息的理论上的 最大空间，称为基础生态位。l实际生态位(realized niche)：生物群 落中物种实际占有的生态位空间称实际 生态位。四、生态位分化温度温度温度猎 物 大 小猎 物 大 小取食高度竞争与进化被 食 数 量 物食物大小CBAababba假如有两个物种竞争共同的食物资源， 根据对消耗食物的大小测量结果，得到每一 个物种的资源利用曲线。资源利用曲线能表 示物种所具有的喜好位置及其散布在喜好位 置周围的变异度。理论上可以设想有三种情况：A. 假如 两条资源利用曲线完全分隔，那么必定有某 些食物资源未被利用，除非是有其他限制条 件的影响，其中一个物种或两个物种将从取 食未利用的食物（大小）得到利益。这种摄 食上的变化就导致往下种情况 B发展。 C. 假 如曲线的重叠度很大，两个物种取食几乎同 样的食物，竞争非常激烈，这将导致一种被 消灭，或者出现栖息地分离，以避免竞争。 如此继续多代，将向B种情况进化。生态位分化l竞争排斥（competitive exclusion）原理:高斯（Gause）认为共 存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如 果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另 一物种。l生态位重叠（niche overlap）: 两物种生态位空间的相互重叠部 分，称生态位重叠。l生态位漂移（niche shift）:资源竞争而导致两物种的生态位发 生变化称生态位漂移。l性状替代（character displacement）:竞争产生的生态位收缩导 致物种形态性状的变化，叫性状替代。l生态位分离（niche separation）:种间竞争结果使两物种的生态 位发生分化，从而使生态位分开。l竞争释放（competion release）:在缺乏竞争者时，物种会扩张 其实际生态位，这种现象称竞争释放。第二节 捕食关系l捕食者和猎物的协同进化l捕食者功能反应和数量反应lLotka-Voterra捕食者-猎物模型l食草动物与植物的相互适应 捕食就是一种生物吃另一种生物。可以杀死被食 者，也可能不杀死。生态学中的捕食有广义和狭 义两种。广义的捕食包括四类： 典型捕食：食肉动物吃食草动物或其他动物。即 狭义捕食。 食草：食草动物吃绿色植物。 拟寄生，如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，一般要 缓慢的杀死宿主。与真寄生的区别是总要杀死宿主 ，不过关于捕食和寄生这两个现象的区别有时也难 以严格分清。 同种相残：捕食现象的一个特例，捕食者和被捕 食者是同一物种。捕食类型食性的特化与泛化根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化 种（specialist），对食物的选择非常强；而另 一些是泛化种（generalist），对吃几种类型的 猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化 。动植物寄生者都是特化种。捕食类型（一）捕食者动物的适应l有一种或几种捕杀猎物的专门器官。l食肉动物的消化道一般比食草动物的短，而且有消化动 物性蛋白的多种多样的酶。l神经系统和感官一般都比较发达。l食性一般比较广。l哺乳类捕食方式分两类：Ø凭借自身的速度和耐力，对猎物穷追不舍，直到最后将 其捕获，如大多数犬科动物；Ø先找一个隐蔽处，待猎物接近时大声吼叫，猛扑过去， 将其捕获，如大多数猫科动物。一、捕食者与猎物的相互适应猛兽和猛禽如何利于捕食？有锐利的牙齿（或喙）和爪有锐利的牙齿（或喙）和爪被捕食的生物如何防御敌害？被捕食的生物如何防御敌害？ （二）猎物的保护适应1.机械和化学的保护：如水螅的剌丝胞，某些动物的刺，毒 毛或强烈的刺激性气味，乌贼能分泌黑色的烟幕，电鳐会发 电，一些软体动物有坚硬的外壳，龟鳖也如此。 2.保护色的形式多种多样： (1)某些水生动物有几乎全透明的躯体，如水母、海鞘。 (2)比目鱼和避役能随着背景的色彩而改变自己的体色。 (3)不变的保护色：隐蔽色和分割色 (4)警戒色 (5)拟态：贝茨式拟态和缪勒式拟态 (6)金龟子的假死，蜥蜴的自割等行为马、野牛、鹿、兔等：奔跑速度很快、适于逃命。保护色动物适应栖息环境而具有的与环境色彩相似的体色隐藏隐藏北极熊北极熊利于捕食利于捕食利于避敌利于避敌 云豹云豹Go backGo back稚鸡稚鸡舟蛾舟蛾警戒色u某些有恶臭或毒刺的动物所 具有的鲜艳色彩和斑纹防止误伤防止误伤警告警告Go backG