非等位基因间的相互作用

2.4.2 非等位基因间的相互作用孟德尔比率的变化孟德尔比率表现的前提：1 纯系。2 性状由一对基因控制，完全显性。3 配子发育良好，无选择受精。4 所有配子的存活率相同。5 实验群体要大。从一种前体物质转化为它的最终产物的全部步骤构成了生物 合成途径(biosynthetic pathway).只要有两个或多个基因所确定的酶来催化一个共同途径中的 反应步骤,就是遗传相互作用(genetic interaction)的常见例子.P(前体) A B C(终产物)e=enzymeg= geneA,B= metaboliteC= final productG1+e1G2+e2G3+e3最初,抑制或掩盖另一个基因座上一个基因的作用或基因座, 称做是上位的(epistatic).被抑制的基因或基因座就是下位的 (hypostatic).后来,发现两个基因座可以互相表现为上位.现在 ,几乎任何一种涉及掩盖一个基因的基因间的相互作用都可以与 ”上位性”同义.显性包括等位基因内的抑制,也包括在同一个 基因座上一个等位基因对另一个等位基因表达的掩盖作用.上位 性包括等位基因间的基因抑制,或一个基因座对另一个基因座表 达的掩盖作用.在双因子杂合亲本的子代中观察到的9:3:3:1的 经典表型比例可以被上位作用修改,变成9:3:3:1组合而成的不 同比例.1. 基因互作(interacting gene)不同对的基因相互作用,出现了新的性状,叫.Example 1玫瑰冠与单冠是一 对基因决定的,玫瑰 冠为显性;豆冠与单冠的关系 是由另一对基因决 定的,单冠为隐性.可以认为胡桃冠的形成是由于P与R的互作,而1份的单冠是由于p 与r互作的结果.P: RRpp(玫瑰冠) x rrPP(豌豆冠)F1: RrPp(胡桃冠)F2: R_P_(胡桃冠) R_pp(玫瑰冠) rrP_(豌豆冠) rrpp(单冠)9 3 3 1鸡冠形状的遗传 基因互作Example 21. 野生型:黑色素在橘红色斑纹两 边,OOBB;2. 全身花纹为黑色,橘红色基本消 失,ooBB;3.橘红色斑纹,OObb;4.白色, oobb.P ooBB x OObb (黑色) (橘红色)F1 OoBb(野生型)(自交)F2 O_B_ O_bb ooB_ oobb野生 橘红色 黑色 白色9/16 3/16 3/16 1/16O基因决定橘红色素酶的形成, 隐性突变基因o控制橘红色素 的功能丧失;B基因的作用是决 定黑色素的合成.o基因 与 b基 因的作用出现新的性状(白色), 缺乏O基因 ooBB或缺乏B基 因OObb这即为亲本类型.Gene interaction in which two loci determine a single characteristic, fruit color, in the pepper Capsicum annuum.Genotype Phenotype R_C_ red R_cc brown rrC_ yellow rrcc green2. 互补效应(complementary effect)若干非等位基因只有同时存在时才出现某一性状 ,其中任何一个基因发生突变时都会导致同一突变型 性状,这些基因称为互补基因,Mendel比率修饰为9:7.P 白花 CCpp × 白花ccPP F1 紫花(CcPp) (自交)F2 C_R_ C_rr ccR_ ccrr9红花 3白花 3白花 1白花Example 1 香豌豆(Lathyrus odoratus) CCRR(red) x CCrr (or ccRR)(white)CCRr (or CcRR)(red)(自交) CCR_ CCrr (or C_RR ccRR)3red 1 white 这里仅C与R是互补基因.C P无色 无色的 紫色素色素元 中间产物图 4-23 互补效应的生化机制hhDD X HHdd非毒 (非含氰 ) 非毒(非含氰 )HhDd含氰9 H-D- 3 H-dd 3 hhD- 1 hhdd含氰 非含氰 前体物 产氰糖苷酶 含氰糖苷 氰酸酶 氰geneD geneHExample2 白花三叶草叶片含氰(HCN)的遗传产生氰化物的生化途径F2 叶片产氰的测定结果F2比例 表型 基因型 含氰氰提取液 加含氰氰糖苷 加氰氰酸酶9/16 产氰产氰 D-H- + + +3/16 不产氰产氰 D-hh - - +3/16 不产氰产氰 ddH- - + -1/16 不产氰产氰 ddhh - - -Experimental evidence+ 产氰， - 不产氰Snail 蜗牛鸡的抱窝性是由两对显性互补基因A和C共同作用的，aacc基因 型是不抱窝的。 P 抱窝AACC×不抱窝aacc F1 抱窝 AaCc自交 F2 9 A_C_ (3A_cc+3aaC_ +1aacc)9抱窝 7不抱窝 说明抱窝是A和C基因互补作用的结果，在不抱窝的这7/16种，只 有aacc这1/16是纯合的，而A_cc和aaC_杂交还可产生抱窝鸡。抱窝也叫恋巢，即母鸡的就巢性。它是母鸡的一种繁殖本能。当母鸡产一窝 蛋后由于脑下垂体前叶分泌的类似哺乳动物的泌乳激素增多，使鸡体内各 部分发生很大的变化，如卵巢机能衰退，体内血液流动加快，体温升高等， 使母鸡颈部和背部羽毛竖起，两翅张开，即出现抱窝。母鸡抱窝时间常因品 种不同而不同，少则数日，多则长达几个月。母鸡抱窝后即停止产蛋，抱窝 时间越长，对产蛋量的影响越大。 在不排斥其他作用机制的前提下,互补基因的相互作用机制可以用下列通 式表示:X Y ZX,Y,Z 是3个互补基因,X,Y是两个中间产物,没有表型效应,Z是决 定表型的最终产物.基因X,Y,Z对于Z 的产生都是必要的,X 或Y或的 突变和 Z的突变一样导致同一突变型,即由于Z的缺乏所导致的表 型.XYZ一对相对性状可受多对等位基因控制。如某植株花的紫色（显性 ）和白色（隐性）这对相对性状受多对等位基因控制。科学家从 该种植物的一个紫色品系中选育出了5个基因型不同的白花品系， 且这5个白花品系与该紫花品系都只有一对等位基因存在差异。某 同学在大量种植该紫花品系时，偶然发现了1株白花植株，将其自 交，后代均为白花。假设该白花植株与紫花品系也只有一对等位 基因存在差异，若要通过杂交实验来确定该白花植株是一个新等 位基因突变造成，还是属于上述5个白花品系中的一个，则: a.该实验的思路：b. 实验结果和结论：3. 抑制基因(suppression gene, inhibitor)有些基因本身并不能独立地表现任何可见的表型效 应,但可以完全抑制其他非等位基因的表型效应,这种基 因称为抑制基因,Mendel比率被修饰为13:3。亚洲白茧iiyy x 黄茧 iiYY黄茧iiYy(自交)黄茧iiY_ 白茧iiyy3 1欧洲白茧IIyy x 黄茧 iiYY白茧(IiYy)(自交)I_Y_ I_yy iiY_ iiyy 9白茧 3白茧 3黄茧 1白茧 当I基因存在时,抑制了黄茧基因Y的作用,只有I不存在时,Y的 作用才能表达。鸡羽毛的颜色4 上位效应(epistasis)一对等位显性基因的表现受到另一对非等位基因的作用,这种 非等位基因间的抑制或遮盖作用叫上位效应.起抑制作用的基因 称为上位基因(epistatic gene),被抑制的基因称为下位基因 (hypostatic gene).上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中 一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用；下位性：与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。P 白皮WWYY × 绿皮wwyy F1 白皮WwYy F2 12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮(wwY_)：1绿皮(wwyy) Example 1.西葫芦：显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有 上位性作用。4.1 显性上位(dominance epistasis)(12:3:1)如果一个基因座的显性等位基因比如A等位基因,无论另一个基 因座B的等位情况如何,都会产生某一表型,那么A基因座对B基因 座就是上位的.而且,由于显性等位基因A可以在B和 b存在的情况 下表达自己,这就是一个显性上位的例子.只有当个体基因型在上位 基因座是纯合隐性(aa)时,下位基因座的等位基因(B 和b)才能表达 ,因此,基因型A_B_ 和A_bb会产生同样的表型,而aaB_ 和aabb产 生另外2种表型. F2的分离比例为12:3:1。Yellow pigment in summer squash is produced in a two- step pathway.W_Y_ white squash W_yy white squash wwY_ yellow squash wwyy green squashSquash 南瓜Example 2 狗毛色的显性上位遗传显性基因I遮盖了属于它的下位基因基因B和b,因此,在有I存 在时,由于其上位作用而产生白色狗,而与I独立分离B 基因,只有当I 不存在时才在F2中表现作用而产生非白色狗;当两对隐性基因为纯 合时,不存在上位和显性作用,才产生褐色狗.在F2中,白色 狗与非白色 狗之比是3:1, 在非白色狗 内部,黑色狗 和褐色狗之 比也是3:1.4.2 隐性上位(recessive epistasis)(9:3:4)如果一个基因座的隐性基因型(如aa)抑制另一个基因座B上 等位基因的表达,那么A基因座就对B基因座表现出隐性上位.只有 A基因座有显性等位基因存在时,下位的基因座上的等位基因才能 表达.基因型A_B_ 和 A_bb产生另外两种表型.9:3:3:1的比例变 成了9:3:4的比例.家鼠毛色隐性上位遗传在F2中,有色个 体与白色个体 之比是3:1,而在 有色个体内