利用生活史特征和丰富度来预测淡水蚌类的群聚速率和灭绝速率

利用生活史特征和丰富度来预测淡水蚌类的地方定居率和灭绝率摘要保护生物学当中最重要的一项工作就是判断哪些物种是最容易受到灭绝的。淡水蚌类是全球最受威胁的动物群之一。它的幼虫外皮寄生物是鱼类，依靠宿主的运动来在实现在一个集合种群和地方种群保持连通性。在这里通过对美国俄克拉荷马州和德克萨斯州的红河水系中 14 个地方种群进行调查，计算出了 16 种蚌的地方定居率和灭绝率。利用常规的线性模型和AIC 比较来判断哪个蚌类生活史特征能够最好的预测地方定居率和灭绝率。幼虫传播能力的特征（一种蚌类感染宿主方式是专一的还是兼性的）是地方定居率最好的预测器。地方种群大小的特征（区域丰富度和繁殖时间）是地方灭绝率最好的预测器。作为蚌类宿主的鱼类群体也可以用来预测地方灭绝率，这大概与生境破碎化和宿主传播能力有关。总之，当地方灭绝率超过地方定居率时，则表明地方种群隔离程度将增强，到时我们将面临一份物种灭绝的债。该研究表明通过对物种特征分析来预测地方群聚率和灭绝率模型，以此为种群的长期持久性提供一份参考依据。引言判断那种物种最容易受灭绝已成为保护生物学研究的一个重要需求。在一般情况下，丰富度高、分布范围广的物种灭绝速度要比罕见种、分布区域狭窄的物种慢。特别是具有更高传播能力的物种比生存范围受限制的物种更容易生存。大多数灭绝风险评估是对基于物种面积关系、隔离和种群大小的分析，本质上忽略了潜在生态的相互作用。然而，物种之间的联系对灭绝过程具有重要的影响，物种之间的互惠关系和寄生关系可能尤其重要。在当今世界，淡水蚌类是最受威胁的动物群之一。在北美就有72的本土蚌类动物群，要么被联邦政府列为濒危或受威胁，要么是认为需要做出一些保护。加深有关蚌类灭绝危机的生物特征的认识，将大大促进对这一动物组的保护和管理。蚌类具有独特的生活史特征，以此来控制其扩散能力，最终确定其分布和数量。大多数蚌类的幼虫（钩介幼虫）有专性体外寄生物，如鳞片或鱼的鳃丝。成年蚌类是定栖的，要传播到新的栖息地依赖于宿主的活动。然而，蚌类利用宿主鱼的数量和种类变化多样，该机制体现在两个方面：感染宿主和钩介幼虫的发育及其释放所需时间。这种变化通过鱼类群聚体的组成成分对蚌类的传播能力和种群动态以及它们的分布和数量都有重大的影响。在河流之中，蚌类常以多物种聚集形式出现，把这我们称为河蚌床。河蚌床范围面积50-5000m2，河蚌床内动物群的密度通常要比外面高出10-100倍。虽然河蚌对栖息地的要求很复杂，并且难能完全理解，但是河蚌床通常发生在低水位时仍能获得足够水流量的河段之中，这也显示出在遇洪水时具有高的基质稳定性和低的剪切应力。河蚌床经常被河流分割开来，使得河蚌出现不存在或罕见的现象。因此，河蚌在河蚌床之间的运动只能通过钩介幼虫的宿主鱼类或幼虫漂流来完成。正因为如此，河蚌床内的功能如同地方种群对于是一个蚌类集群整体的作用一般。方法调查面积和抽样方法河蚌是长寿命、反复繁殖的无脊椎动物，具有相当长的世代时间。大多数物种寿命都在10年以上，甚至还有一些超过100年。在这些物种当中，第一次繁殖年龄差别很大，范围在10年之间。因此，精确估计蚌类的地方定居率和灭绝率需要追溯延伸数十年的历史现存/缺乏的数据，而这样的数据是很罕见的。Isely（1924年）对美国俄克拉何马州和德克萨斯州的红水河流域蚌类动物区进行了全面的分布调查，在1910年到1912年之间里，对8条支流和一个主要样点上抽取了20个河蚌床，其中6个随后被洪水淹没，留下完整的14个取样点遍布于整个水系。在1993-1995年的夏季当中，就这14个取样点的蚌类我做出了评估，利用物种有的/没有的数据来估计地方定居率和灭绝率。采用半定量定时对河蚌进行搜集采样，这样能够可靠定位稀有物种。定时调查是由两位经验丰富的测量师有条不紊戴着潜游器具游到河流中到达河蚌床，之后用手搜集河蚌。在深水区（>75厘米）用水中呼吸器。蚌类贝壳表面露出的凭借视觉和手感来确定其方位，当蚌类斑块确定位置以后，测量师还挖了底层基质来中搜寻被埋没的河蚌。搜寻所用的总时间随着河蚌丰富度的变化而改变，在大的河蚌床当中搜寻花费时间往往相对较大，它受个人因素限制。然而，在每个取样点中至少要搜寻2小时。采样完成之后，将以鉴定并活着的放回到河蚌床当中。地方定居率和灭绝率的估计从14个取样点中，利用实际上有的/没有的数据来估计地方定居率和灭绝率。数据不经过稀薄调整（为采样个体的数目调整物种的丰富度） ，因为两个调查的采样方法不同。Isely（1924）调查在浅水区，而我采用的是半定量定时的搜集，其中包括深水区。此外，当一些物种明显占优势时采用稀疏是不恰当。用一个模型来估计16种河蚌的地方定居率 pc（斑块=河蚌床）和灭绝率（pe） ，其中包括内部定居和逃避效应，相关知识可以查阅 Gotelli（2001） 。这些速率范围从0到1，代表一个种群在特定的地点（河蚌床）定居或丢失的概率。pc 是指两个时段内被定居的取样点数除以原始调查中未被占据的（空白）总取样点数。pe是指在历史上就被占有的取样点数除以被占有的总的采样点数（历史以及当前出现的） 。对于每个物种有效的取样点是指至少在一次调查中，已被物种占据的样点总数。河蚌特征根据河蚌的根据大小、系统发育、地区丰富度和几个生活史特征分派到一个群组（表1） 。基于贝壳的平均长度大小将该地区物种划分成如下几个组群：小（100毫米） 。根据 Graf Haag Gotelli，2001） 。这种情况是不可能在这里出现的，因为蚌类是寿命通常会很长。大多数物种寿命会超过10年，有的更长，超过100年(Haag Haag &Staton, 2003)。因此，与 Isely（1924年）差距80年的当代调查很可能代表只有大部分物种的少数几代。在此之外，所有物种的定居率在系统上是相当低的，在这80年的时间里，大多数样点只经历了灭绝(Vaughn, 2000)。早在十几年前，Ricciardi & Rasmussen (1999)就已经预测淡水蚌在未来以每十年6.4灭绝率在灭绝。许多研究也已经证明了曾经广泛分布的常见物种丰富度在下降。相对没有发生改变的，寿命长、具有繁殖特点的淡水蚌特别容易受到栖息地干扰所带来的伤害，尤其是生境破碎化(Strayer, 2008)。在这项研究中，地方平均灭绝率显着高于地方平均定居率，这表明当地种群正变得越来越被隔离。这样的隔离种群，不管是来自人为还是自然因素的影响种群的大小都在下降，无法通过从其他地方种群中频繁的迁移进行补偿，结果导致恶性循环。在集合种群的术语当中，栖息地破碎化使得离开地方的种群更容易遭到灭绝（Gotelli，2001） 。遗传的限制已经在中红水河流域的调查中记载。Reagan (2008)发现在俄克拉何马州南部的碎片化围塘中的 A. plicata 物种的遗传变异性显著降低。最近，Haag (2009) 和 Strayer (2008) 讨论了生境破碎化有关的物种灭绝所欠下的债。因为蚌类的寿命很长，在种群被隔离和最终走向灭绝这两者之间有个时间间隔。在大坝20世纪二十到七十年代是大坝建设的高峰期，许多专性生活在大型河流中的蚌类物种由于栖息地破坏而使得走向灭绝。虽然，大多数支流的蚌类物种在地方种群中存活了下来，但是导致了这些地方种群和大的河流生境失联，并一个接着一个的被隔离出来，留下的只有一个灭绝债务。我们现在看到的这种灭绝债务的报复就是被隔离的支流物种走向局部灭绝，红水河流域的相关数据支持这种模式。物种的脆弱性使得走向灭绝是多样化的。正如 Angermeier（1995）指出的，物种灭绝是很少见的，因为毁灭性的事件很少单独发生。这倒不如说物种灭绝在地方种群遗失之前。正如这项研究表明的，对地方定居和灭绝模式分析可以对物种的长期持续性洞提供参考。对保护生物学家的一个大的挑战是鉴定导致地方灭绝的重要因素，而在这个过程中对物种特征的审查是一个重要的步骤。