细胞骨架－王金发细胞生物学讲义

10. 细 胞 骨 架 与 细 胞 运 动细 胞 除 了 含 有 各 种 细 胞 器 外 , 在 细 胞 质 中 还 有 一 个 三 维 的 网 络 结 构 系 统 ， 这 个 系 统被 称 为 细 胞 骨 架 (图 10图 10 胞 骨 架 系 胞 骨 架 ( 组 成 和 功 能细 胞 除 了 具 有 遗 传 和 代 谢 两 个 主 要 特 性 之 外 , 还 有 两 个 特 性 , 就 是 它 的 运 动 性和 维 持 一 定 的 形 态 。 细 胞 骨 架 是 细 胞 运 动 的 轨 道 ,也 是 细 胞 形 态 的 维 持 和 变 化 的 支 架 。 胞 骨 架 的 组 成 和 分 布 组 成细 胞 骨 架 是 细 胞 内 以 蛋 白 质 纤 维 为 主 要 成 分 的 网 络 结 构 ,由 主 要 的 三 类 蛋 白 纤 丝( 成 ， 包 括 微 管 、 微 丝 （ 肌 动 蛋 白 纤 维 ） 和 中 间 纤 维 。 分 布微 管 主 要 分 布 在 核 周 围 , 并 呈 放 射 状 向 胞 质 四 周 扩 散 。 微 丝 主 要 分 布 在 细 胞 质 膜 的内 侧 。 而 中 间 纤 维 则 分 布 在 整 个 细 胞 中 (图 10图 10 胞 骨 架 的 三 类 主 要 成 分 及 其 分 胞 骨 架 的 功 能细 胞 骨 架 对 于 维 持 细 胞 的 形 态 结 构 及 内 部 结 构 的 有 序 性 ， 以 及 在 细 胞 运 动 、 物 质 运 输 、能 量 转 换 、 信 息 传 递 和 细 胞 分 化 等 一 系 列 方 面 起 重 要 作 用 。 作 为 支 架 (为 维 持 细 胞 的 形 态 提 供 支 持 结 构 ， 如 红 细 胞 质 膜 膜 骨 架 结 构维 持 。 在 细 胞 内 形 成 一 个 框 架 ( 构 ,为 细 胞 内 的 各 种 细 胞 器 提 供 附 着 位 点 。细 胞 骨 架 是 胞 质 溶 胶 的 组 织 者 ， 将 细 胞 内 的 各 种 细 胞 器 组 成 各 种 不 同 的 体 系 和 区 域 的 网 络结 构 。 为 细 胞 器 的 运 动 和 细 胞 内 物 质 运 输 提 供 机 械 支 持 。 细 胞 骨 架 作 为 细 胞 内 物 质运 输 的 轨 道 ； 在 有 丝 分 裂 和 减 数 分 裂 过 程 中 染 色 体 向 两 极 的 移 动 ， 以 及 含 有 神 经 细 胞 产 生的 神 经 递 质 的 小 泡 向 神 经 细 胞 末 端 的 运 输 都 要 依 靠 细 胞 骨 架 的 机 械 支 持 。 为 细 胞 从 一 个 位 置 向 另 一 位 置 移 动 。 一 些 细 支 撑 提 供 胞 的 运 动 , 如 伪 足 的形 成 也 是 由 细 胞 骨 架 提 供 机 械 支 持 。 纤 毛 和 鞭 毛 等 运 动 器 官 主 要 是 由 细 胞 骨 架 构 成 的 。 为 信 使 供 锚 定 位 点 ， 促 进 译 成 多 肽 。 用 非 离 子 去 垢 剂 提 取细 胞 成 分 可 发 现 细 胞 骨 架 相 当 完 整 ， 许 多 与 蛋 白 质 合 成 有 关 的 成 分 同 不 被 去 垢 剂 溶 解 的 细胞 骨 架 结 合 在 一 起 。 参 与 细 胞 的 信 号 传 导 。 有 些 细 胞 骨 架 成 分 常 同 细 胞 质 膜 的 内 表 面 接 触 ， 这 对 于细 胞 外 环 境 中 的 信 号 在 细 胞 内 的 传 导 起 重 要 作 用 。 是 细 胞 分 裂 的 机 器 。 有 丝 分 裂 的 两 个 主 要 事 件 , 核 分 裂 和 胞 质 分 裂 都 与 细 胞骨 架 有 关 。什 么 是 细 胞 骨 架 ?在 细 胞 内 的 主 要 功 能 是 什 么 ?细 胞 骨 架 的 字 义 概 念 往 往 会 给 人 以 错 觉 , 认 为 它 是 不 动 的 框 架 结 构 。 其 实 ,细胞 骨 架 不 是 惰 性 结 构 , 而 是 一 种 高 度 动 态 的 组 织 ， 它 们 的 组 装 、 去 组 装 和 再 组 装 都 很 快 。细 胞 骨 架 的 动 态 性 质 是 至 关 重 要 的 。 胞 骨 架 的 研 究 方 法对 细 胞 骨 架 的 研 究 是 近 代 细 胞 生 物 学 中 最 活 跃 的 研 究 领 域 之 一 。 荧 光 显 微 镜 在 细 胞 骨 架 研 究 中 的 应 用 可 用 荧 光 显 微 镜 研 究 细 胞 骨 架 的 动 力 学 ， 包 括 组 装 、 去 组 装 和 物 质 运 输 等 。 这 种方 法 还 有 一 个 好 处 ， 就 是 在 活 细 胞 时 就 可 以 观 察 。 可 用 荧 光 抗 体 研 究 以 很 低 浓 度 存 在 的 蛋 白 质 在 细 胞 内 的 位 置 , 因 为 标 记 的荧 光 抗 体 同 特 异 的 蛋 白 具 有 很 高 的 亲 和 性 , 只 要 有 相 应 的 蛋 白 存 在 , 就 一 定 会 有 反应 , 因 为 这 种 反 应 是 特 异 的 , 通 过 荧 光 显 微 镜 观 察 就 可 确 定 。 用 这 种 方 法 对 微 管 、 肌 动蛋 白 纤 维 、 中 间 纤 维 进 行 了 成 功 定 位 (图 10图 10 同 细 胞 中 微 管 、 微 丝 和 中 间 纤 维 的 荧 光 定 位三 种 不 同 荧 光 染 料 探 针 同 相 应 的 蛋 白 纤 维 结 合 从 而 使 细 胞 内 的 纤 维 被 染 色 。(a)含 有 肌 动 蛋 白 的 纤 维 被 蘑 菇 毒 素 鬼 笔 环 肽 标 记 ; (b)含 微 管 蛋 白 的 微 管 被 微 管 蛋 白的 抗 体 标 记 ; (c)中 间 纤 维 被 抗 波 形 蛋 白 的 抗 体 标 记 。 三 种 混 合 的 荧 光 标 记 物 , 各自 的 光 都 不 强 , 并 且 各 自 的 荧 光 波 长 不 同 。 检 查 时 , 用 不 同 的 滤 光 片 , 每 次 滤 去两 种 光 。如 何 用 荧 光 显 微 镜 研 究 细 胞 骨 架 ? 其 基 本 原 理 是 什 么 ? 电 视 显 微 镜 ( 化 光 学 显 微 镜 功 能 的 一 种 方 法 就 是 用 照 相 机 将 细 胞 的 活 动 记 录 在 胶 片 上 并 可 在 电 视屏 幕 上 显 示 ， 即 电 视 显 微 镜 。 这 种 显 微 镜 的 照 相 机 具 有 特 别 的 反 差 、 数 码 和 计 算 机 处 理 等三 个 特 点 。 用 这 种 照 相 机 能 够 使 用 显 微 镜 观 察 比 自 身 分 辨 率 低 的 物 质 ， 并 进 行 照 相 ， 如 观察 直 径 为 25 微 管 、 40 运 输 泡 等 。 这 一 技 术 的 发 展 导 致 一 种 观 察 分 子 发 动 机( 动 的 方 法 的 产 生 。 在 典 型 的 实 验 中 ， 将 微 管 样 品 放 在 载 玻 片 上 ， 然后 通 过 聚 焦 的 激 光 束 系 统 将 含 有 分 子 发 动 机 的 样 品 直 接 放 到 微 管 上 ， 在 合 适 的 条 件 下 ， 可在 电 视 屏 幕 上 观 察 分 子 发 动 机 能 够 以 能 量 来 源 沿 着 微 管 移 动 (图 10图 10 电 视 显 微 镜 观 察 到 的 微 管 发 动 机 的 运 动 示 意 图 电 子 显 微 技 术 的 应 用细 胞 骨 架 的 一 个 很 特 别 的 性 质 是 在 非 离 子 去 垢 剂 ， 如 理 时 保 持非 溶 解 状 态 。 当 用 这 类 去 垢 剂 处 理 细 胞 时 ， 可 溶 性 的 物 质 、 膜 成 分 被 抽 提 出 来 ， 留 下 细 胞骨 架 ， 并 且 同 活 细 胞 中 的 结 构 完 全 一 样 。 根 据 这 一 特 性 ， 采 用 金 属 复 型 技 术 在 电 子 显 微 镜下 观 察 到 细 胞 骨 架 的 基 本 排 列 (图 10图 10 胞 骨 架 的 电 子 显 微 镜 检 查用 非 离 子 去 垢 剂 理 成 纤 维 细 胞 , 并 进 行 冰 冻 干 燥 和 金 属 复 型 的 细胞 骨 架 。 示 的 是 成 束 的 微 丝 , 示 微 管 ; R 是 多 聚 核 糖 体 。 管 ( 管 是 细 胞 质 骨 架 系 统 中 的 主 要 成 分 , 是 1963 年 首 先 由 水 螅细 胞 中 发 现 的 。 同 年 , 报 道 在 植 物 中 存 在 微 管 结 构 。 如 同 它 的 名称 所 提 示 ， 微 管 是 一 中 空 的 管 状 结 构 。 管 的 结 构 和 类 型微 管 是 直 径 为 24 26 中 空 圆 柱 体 。 外 径 平 均 为 24内 径 为 15微管 的 长 度 变 化 不 定 ， 在 某 些 特 化 细 胞 中 , 微 管 可 长 达 几 厘 米 (如 中 枢 神 经 系 统 的 运动 神 经 元 )。 微 管 壁 大 约 厚 5微 管 通 常 是 直 的 , 但 有 时 也 呈 弧 形 。 细 胞 内 微 管 呈网 状 和 束 状 分 布 , 并 能 与 其 他 蛋 白 共 同 组 装 成 纺 锤 体 、 基 粒 、 中 心 粒 、 纤 毛 、 鞭 毛 、 轴突 、 神 经 管 等 结 构 。 微 管 的 基 本 构 件 微 管 蛋 白 ( 管 是 以 微 管 蛋 白 异 源 二 聚 体 为 基 本 构 件 构 成 的 (图 10 图 10 管 的 结 构 和 亚 基 组 成(a)微 管 蛋 白 二 聚 体 的 带 型 图 , 显 示 和 微 管 蛋 白 单 体 即 它 们 与 非 交 换 的 交 换 型 结 合 部 位 ； (b)微 管 中 微 管 蛋 白 二 聚 体 的 排 列 , 微 管 蛋 白 的 排列 具 有 方 向 性 。 两 种 微 管 蛋 白组 成 微 管 的 球 形 微 管 蛋 白 是 微 管 蛋 白 ( 微 管 蛋 白 ( 这 两 种 微 管 蛋 白 具 有 相 似 的 三 维 结 构 , 能 够 紧 密 地 结 合 成 二 聚 体 , 作 为 微 管 组 装的 亚 基 。 氨 基 酸 组 成 亚 基 由 450 个 氨 基 酸 组 成 , 亚 基 由 455 个 氨 基 酸 组 成 , 它 们 的 相 对 分 子 质量 约 55这 两 种 亚 基 有 35 40%的 氨 基 酸 序 列 同 源 , 表 明 编 码 它 们 的 基 因 可 能是 由 同 一 原 始 祖 先 演 变 而 来 。 和 微 管 蛋 白 的 亚 基 都 是 直 径 为 4 球 形 分子 ， 所 以