内质网和高尔基体－王金发细胞生物学讲义

9 内 膜 系 统 与 膜 运 输真 核 细 胞 在 进 化 上 一 个 显 著 特 点 就 是 形 成 了 发 达 的 细 胞 质 膜 系 统 , 将 细 胞 分 成许 多 膜 结 合 的 区 室 ,包 括 细 胞 核 、 内 质 网 、 高 尔 基 体 、 溶 酶 体 、 内 体 和 分 泌 泡 等 。 虽 然 这些 区 室 具 有 各 自 独 立 的 结 构 和 功 能 ， 但 它 们 又 是 紧 密 相 关 的 ， 尤 其 是 它 们 的 膜 结 构 是 相 互转 换 的 ， 这 种 转 换 的 机 制 则 是 通 过 蛋 白 质 分 选 ( 膜 运 输 实 现 的(图 9图 9 膜 系 统 和 膜 运 胞 质 膜 系 统 及 其 研 究 方 结 合 细 胞 器 与 内 膜 系 统关 于 真 核 细 胞 中 具 有 膜 结 构 的 细 胞 器 的 总 体 描 述 通 常 有 三 个 概 念 : 膜 结 合 细 胞 器 ( 膜 结 合 区 室 ( 细 胞 质 膜 系 统 ( 内 膜 系 统 ( 然 这 三 个 概 念 都 是 指 真 核 细 胞 中 具 有 膜 结 构 的 细 胞 器 ,但 是 在 含 义 上 仍 有 一 些差 别 。 膜 结 合 细 胞 器 的 种 类 和 功 能 膜 结 合 细 胞 器 种 类 与 数 量原 核 细 胞 内 只 有 一 个 区 室 就 是 胞 质 溶 胶 ( 真 核 细 胞 内 有 许 多 膜 结 合 的 区室 ， 但 与 胞 质 溶 胶 相 比 , 所 占 比 例 都 很 小 (表 9表 9 细 胞 中 主 要 膜 结 合 细 胞 器 的 体 积 比细胞器 每细胞所含数量 细胞内的百分比胞质溶胶 1 54线粒体 1700 22内质网 1 12细胞核 1 6高尔基体 1 3过氧化物酶体 400 1溶酶体 300 1内体 200 1 膜 结 合 细 胞 器 的 功 能膜 结 合 细 胞 器 在 细 胞 的 生 命 活 动 中 具 有 重 要 作 用 (表 9表 9 核 细 胞 膜 结 合 区 室 的 主 要 功 能细胞器(区室) 主要功能胞质溶胶 代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核 基因组存在场所， 合成地内质网 大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地高尔基体 蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体 细胞内的降解作用内体 内吞物质的分选线粒体 通过氧化磷酸化合成 行光合作用过氧化物酶体 毒性分子的氧化在 这 些 膜 结 合 的 细 胞 器 中 ,线 粒 体 、 叶 绿 体 、 过 氧 化 物 酶 体 和 细 胞 核 等 的 独 立 性 很强 ,并 且 有 特 别 的 功 能 ； 其 他 几 种 膜 结 合 细 胞 器 ,如 内 质 网 、 高 尔 基 体 、 溶 酶 体 和 小 泡 ,虽然 有 不 同 的 结 构 和 功 能 ,但 是 它 们 都 参 与 蛋 白 质 的 加 工 、 分 选 和 膜 泡 运 输 ,形 成 了 一个 特 别 的 细 胞 内 系 统 。 膜 结 合 细 胞 器 在 细 胞 内 的 分 布膜 结 合 细 胞 器 在 细 胞 内 是 按 功 能 、 分 层 次 分 布 的 (图 9 图 9 物 细 胞 中 膜 结 合 的 细 胞 器 及 分 布细 胞 内 的 空 间 为 胞 质 溶 胶 ,里 面 被 一 些 膜 结 合 的 细 胞 器 分 隔 成 许 多 区 室 ,每 个 区室 至 少 有 一 层 单 位 膜 包 裹 ,如 细 胞 核 、 高 尔 基 体 、 内 质 网 、 溶 酶 体 、 线 粒 体 等 。如 何 理 解 膜 结 合 细 胞 器 在 细 胞 内 是 按 功 能 、 分 层 次 分 布 的 ? 内 膜 系 统 的 动 态 性 质内 膜 系 统 的 最 大 特 点 是 动 态 性 质 (图 9 内 膜 系 统 中 的 结 构 是 不 断 变 化 的 ， 其 各自 的 位 置 是 处 于 流 动 状 态 。 正 是 这 种 流 动 状 态 ,将 细 胞 的 合 成 活 动 、 分 泌 活 动 和 内 吞活 动 连 成 了 一 种 网 络 结 构 , 在 各 内 膜 结 构 之 间 常 常 看 到 一 些 小 泡 来 回 穿 梭 ， 这 些 小 泡 分别 是 从 内 质 网 、 高 尔 基 体 和 细 胞 质 膜 上 产 生 的 ， 这 就 使 内 膜 系 统 的 结 构 处 于 一 个 动 态 平 衡 。图 9 核 细 胞 中 生 化 合 成 、 分 泌 和 内 吞 作 用 的 动 态 网 络内 膜 系 统 将 细 胞 中 的 生 化 合 成 、 分 泌 和 内 吞 作 用 连 接 成 动 态 的 、 相 互 作 用 的 网 络 。 在内 质 网 合 成 的 蛋 白 和 脂 通 过 分 泌 活 动 进 入 分 泌 小 泡 运 送 到 工 作 部 位 (包 括 细 胞 外 );细 胞 通 过 内 吞 途 径 将 细 胞 外 的 物 质 送 到 溶 酶 体 降 解 。内 膜 系 统 的 动 态 特 性 是 怎 样 引 起 的 ? 膜 结 合 细 胞 器 的 进 化 及 其 意 义原 核 细 胞 没 有 膜 结 合 细 胞 器 , 真 核 细 胞 是 由 原 核 细 胞 进 化 而 来 , 那 么 , 膜 结 合细 胞 器 是 如 何 进 化 的 呢 ?其 意 义 何 在 ? 内 膜 系 统 的 进 化真 核 细 胞 的 膜 结 合 细 胞 器 的 进 化 有 两 种 途 径 ， 一 种 是 线 粒 体 和 叶 绿 体 的 进 化 模 式 ， 即内 共 生 途 径 。 对 于 内 膜 系 统 来 说 ， 则 是 通 过 细 胞 质 膜 的 内 陷 分 化 途 径 形 成 的 。图 9 关 于 核 膜 和 内 质 网 膜 进 化 的 可 能 途 径 的 假 说 。 细 菌 中 的 同 膜结 合 在 一 起 的 ， 通 过 质 膜 的 内 陷 将 裹 在 一 个 膜 结 构 中 ， 并 逐 渐 形 成 两 层 核 膜 。在 古 代 的 细 菌 中 一 些 核 糖 体 也 是 附 着 在 质 膜 上 ， 随 着 质 膜 的 内 陷 和 核 膜 的 形 成 ， 核 糖 体 就结 合 在 核 膜 的 外 膜 上 逐 渐 进 化 形 成 内 质 网 。 这 一 模 型 较 好 地 说 明 了 为 什 么 核 膜 是 双 膜 结 构 ,而 且 在 外 膜 上 有 核 糖 体 的 存 在 。图 9 膜 和 进 化 的 可 能 途 径 内 膜 系 统 形 成 的 意 义内 膜 系 统 的 形 成 对 于 细 胞 的 生 命 活 动 具 有 十 分 重 要 的 意 义 。 内 膜 系 统 的 形 成 , 使 得 真 核 细 胞 内 部 结 构 复 杂 化 了 , 正 是 这 种 复 杂 化 , 保 证 了 细 胞 生 命 活 动 的 顺 利 进行 。请 说 明 内 膜 系 统 的 形 成 对 于 细 胞 的 生 命 活 动 具 有 哪 些 重 要 的 意 义 ? 膜 系 统 与 蛋 白 质 分 选 ( 白 质 是 由 核 糖 体 合 成 的 ， 合 成 之 后 必 须 准 确 无 误 地 运 送 到 细 胞 的 各 个 部 位 。 在 进 化过 程 中 每 种 蛋 白 形 成 了 一 个 明 确 的 地 址 签 ( 细 胞 通 过 对 蛋 白 质 地 址签 的 识 别 进 行 运 送 , 这 就 是 蛋 白 质 的 分 选 ( 细 胞 中 蛋 白 质 的 运 输 有两 种 方 式 :共 翻 译 运 输 和 翻 译 后 运 输 ,内 膜 系 统 参 与 共 翻 译 运 输 ,是 分 泌 蛋 白 质 分 选 的主 要 系 统 。为 什 么 说 蛋 白 质 的 合 成 和 分 选 运 输 是 细 胞 中 最 重 要 的 生 命 活 动 之 一 ? 蛋 白 质 分 选 定 位 的 时 空 概 念所 谓 蛋 白 质 分 选 定 位 的 时 空 概 念 包 括 两 种 含 义 : 合 成 的 蛋 白 质 何 时 转 运 ? 合成 蛋 白 质 在 细 胞 中 定 位 空 间 及 转 运 中 所 要 逾 越 的 空 间 障 碍 是 什 么 ? 从 时 间 上 考 虑 ,蛋 白 质 的 合 成 分 选 有 两 种 情 况 :先 合 成 ,再 分 选 和 一 边 合 成 一 边分 选 。 为 了 适 于 蛋 白 质 分 选 的 时 间 上 的 需 要 ,核 糖 体 在 合 成 蛋 白 质 时 就 有 两 种 存 在 状态 :游 离 的 或 与 内 质 网 结 合 的 。 从 蛋 白 质 定 位 的 空 间 看 ,包 括 了 细 胞 内 各 个 部 分 ,即 使 是 具 有 蛋 白 质 合 成 机 器的 线 粒 体 和 叶 绿 体 也 需 要 从 细 胞 质 中 获 取 所 需 蛋 白 质 (图 9图 9 胞 质 中 蛋 白 质 合 成 和 空 间 定 位 路 线细 胞 中 各 部 位 (包 括 细 胞 质 )中 的 蛋 白 质 都 是 来 自 胞 质 溶 胶 ,不 过 内 质 网 以 上 的 细胞 器 ,包 括 细 胞 核 、 线 粒 体 、 过 氧 化 物 酶 体 和 质 体 所 需 蛋 白 是 由 胞 质 溶 胶 直 接 运 送 的 。 而从 内 质 网 以 下 的 各 种 细 胞 器 ,包 括 内 质 网 、 高 尔 基 体 、 溶 酶 体 、 内 体 、 分 泌 泡 、 细 胞 质膜 以 及 细 胞 外 基 质 等 所 需 的 蛋 白 质 虽 然 起 始 于 胞 质 溶 胶 ,但 要 经 过 内 质 网 和 高 尔 基 体的 中 转 。 蛋 白 质 分 选 定 位 的 空 间 障 碍 及 运 输 方 式从 蛋 白 质 定 位 的 细 胞 内 空 间 部 位 结 构 来 看 ,可 分 为 三 种 类 型 : 没 有 膜 障 碍 的 ,如 胞 质 溶 胶 ,包 括 胞 质 溶 胶 中 的 细 胞 骨 架 蛋 白 和 各 种 酶 及 蛋 白 分 子 ； 有 完 全 封 闭的 膜 障 碍 ,如 线 粒 体 、 叶 绿 体 、 内 质 网 、 高 尔 基 体 等 ； 有 膜 障 碍 ,但 是 膜 上 有 孔 ,如 细 胞 核 。根 据 三 种 不 同 的 空 间 障 碍 , 合 成 的 蛋 白 质 通 过 三 种 不 同 方 式 进 行 运 输 定 位 (图9 核 孔 运 输 (胞 质 溶 胶 中 合 成 的 蛋 白 质 穿 过 细 胞 核内 外 膜 形 成 的 核 孔 进 入 细 胞 核 ， 被 运 输 的 蛋 白 需 要 有 核 定 位 信 号 。 跨 膜 运 输 (胞 质 溶 胶 中 合 成 的 蛋 白 质 进 入 到 内 质 网 、线 粒 体 、 叶 绿 体 和 过 氧 化 物 酶 体 等 则 是 通 过 跨 膜 机 制 进 行