宏进化与系统发生《普通生物学》
宏进化与系统发生 复习笔记一、研究宏进化依据的的科学材料1宏进化与微进化的区别与联系（1）在不同的时间尺度里发生的微进化是在以世代为单位的生物学时间尺度里发生的进化事件，人们可以对它进行直接观测；宏进化是在地质时间尺度里发生的进化事件，人们不能对它进行直接观测。（2）研究的方法有所区别对于微进化，可以用实验的方法探索其进化的机制和规律；对于宏进化的研究，人类是主要依靠化石纪录、经典的形态解剖学方面的比较和DNA等生物大分子的比较来进行的。（3）微进化是宏进化的基础2化石的形成和年代测定（1）化石化石是指先前生活的生物被保存在地层中的遗留物或者它的印迹。一般来说，根据上下层关系可以确定地层及其中化石的相对年代。（2）测定化石的绝对年龄，用放射性核素测定法：7万年以后的化石：14C测定，需要确定样品中14C对12C的比例；7万年以前的化石：40K测定，需要测出岩石中的40K和40Ar的比例。3分子生物学是研究生物宏进化的有力工具（1）中性突变与同源蛋白质的比较同源蛋白质：在不同的生物中，行使相同功能，并具有明显相似的氨基酸序列的蛋白质。中性突变：同源蛋白质上出现的很少或没有对存活和生殖发生影响的突变。同源蛋白质的作用同源蛋白质的存在，证明了有关生物具有共同祖先，可以通过比较它们的相似和差别的程度，判定它们亲缘关系的远近即进化距离。（2）同源DNA的比较DNA片段测序法对两个物种可比较的DNA片段先进行测序，再进行比较。是一种最精确的测定亲缘关系距离的方法。DNA-DNA分子杂交法提取可比较的DNA片段后，将来自不同物种的DNA单链混合，形成杂交DNA双链。两个物种的DNA越是相似，杂交的双链分子结合得越紧，再加热使杂交分子分开时需要的温度也越高。这种方法更为简便。（3）分子钟DNA、蛋白质等生物大分子中性突变相对恒定的速率起了分子钟的作用。二、生物的宏进化1地层中的化石记录了生物进化的历程地质学家把地球形成以来的45亿年划分为4个大的阶段，即4个宙：冥古宙、太古宙、元古宙和显生宙。（1）冥古宙的地质阶段冥古宙阶段地球演变的主要事件是地球的形成、地壳的形成以及前生命的化学进化。（2）太古宙的生命印记太古宙阶段有了生命起源和细胞形态的生命的出现。其生命遗迹，即生命印记，如岩层的碳斑点中12C与13C的比例与生物来源的数值非常接近；还有叠层石，即微生物群体构建的一种生物礁。（3）蓝细菌在元古宙走向繁盛在元古宙蓝细菌的光合作用已经是释放氧的光合作用。氧的积累为真核生物的出现创造了条件。（4）显生宙宏体多细胞真核生物的进化显生宙的主要进化事件是多细胞真核生物的进化。2地壳板块的移动影响了生物进化大陆漂移学说解决了许多化石物种和现生生物分布的难题，如澳大利亚动物区缺少在现代地球其他地区已占统治地位的胎盘类哺乳动物，即真兽亚纲，而保存着原始的哺乳类原兽亚纲和后兽亚纲。3集群性灭绝掀开生命史新的一页（1）集群性灭绝是指在一个相对短的时间里，大批物种灭绝的现象。在每一次大的集群性灭绝之后，接踵而至的往往是生物多样性的一次新的爆发。（2）集群性灭绝有5次，依次发生在晚奥陶纪、晚泥盆纪、晚二叠纪、晚三叠纪和晚白垩纪。4进化趋势是如何产生的（1）进化趋势的产生在一个进化谱系中，不同物种之间存在不均等的存活，就能够产生进化趋势；如果存活机会是相等的，物种形成却是不均等的，也会呈现进化趋势。（2）两种进化趋同进化是指不同的生物，包括亲缘关系甚远的生物，如果生活在条件相同的环境中，有可能产生功能相同且形态相似的结构，以适应相同的条件。趋异进化是指有些生物虽然同出一源，由于生活在不同的环境条件下，有不同的进化趋势，某些方面彼此变得很不相同的现象。（3）适应辐射一个祖先物种适合多种不同的环境而分化成多个在形态上、生理上和行为上不相同的种，形成一个同源的辐射状的进化系统。5真核细胞的内共生起源是一种进化机制（1）水平进化是指生物多样性增加，但其结构的复杂性并没有显著变化的进化。（2）垂直进化是指一些高级分类群特征的出现，如真核细胞细胞器的起源、两栖类呼吸器官的出现等，导致生物结构呈复杂性增长的进化。（3）线粒体的内生融合过程可以视为一种能导致生物结构的复杂性增长的进化机制，但这种机制仅仅适用于线粒体和叶绿体的起源。6旧结构对新功能的适应联适应是指器官通过功能的变化所产生的对环境的适应。在联适应过程中，自然选择可能使结构变得更好地适合新的功能。三、生物的系统发生1进化论赋予分类学新的目标（1）分类学一门对生物进行识别、鉴定、描述、命名和归类的专门学科。（2）分类学的任务物种的识别、鉴定、描述与命名；归类和建立分类系统。（3）系统学在进化理论的指导下，分类学演变出一个新的学科系统学。（4）系统学的任务比较研究生物所有可用于分类的特征，包括比较解剖学、比较胚胎学、分子生物学以及化石记录等方面的材料；建立可以反映生物类群进化史的分类系统。2系统发育系统是如何构建的（1）系统分支学法国昆虫学家亨尼基创立的支序分类学认为，要构建一个系统发育系统，必须考量物种或物种类群之间，在系统发育上，互相接近的相对程度，又称为共祖近度。（2）系统分支学的原理和方法形态相似性可被区分为趋同现象、共同祖征、共同衍征等三种类型，其中只有共同衍征才能被用作考量系统发育关系的依据。在构建物种类群时，除开不是同源相似性的趋同现象，还需分析是同源相似性的共同祖征和共同衍征。a趋同现象：不同物种的性状从先前的相异状态，经过独立变化而达到相似。b衍征：一个物种的部分个体，经过异域的或同域的物种形成过程，产生的新物种的新的衍生性状。c祖征：产生的新物种所保留的原有性状。d共同衍征：在演化生物学中，一种两个或以上终端分类单元共有及从其最近共同祖先承袭的衍生性状。（3）依据形态相似性构建的类群单系群：是指通过分析共同衍征构建的类群，一个物种分支都有一个共同祖先。并系群：是指依据共同祖征构建的类群，通过一些共同祖先逐步分支产生的一些物种只能并列的放在一个类群。复系群：又称多系群，是指依据趋同现象构建的类群，类群中包含有系统关系甚远的物种。（4）分子系统学分子系统学是指通过比较不同物种的同源蛋白质、DNA、RNA的序列，甚至通过比较它们的基因组，来判断它们之间系统发育关系的远近，构建系统发育系统的学科。支序分类学和分子系统学使用的方法已经成为构建系统发育系统的两个主要方法。四、进化与发育的修饰1编码某些转录因子的基因在发育中起着重要作用（1）发育的修饰即发育过程发生的变化。（2）同源异形基因同源异形基因是一种编码转录因子的基因，在植物和动物分歧之前就存在，它是高度保守的，很小的变化都能改变转录因子是被激活还是抑制，使机体的发育产生显著效应。2发育机理和发育的变化（1）发育改变的类型异时性突变：由于遗传突变，发育事件在时间上发生变化。同源异形突变：改变了基因表达的空间分布型的突变。（2）发育变化的原因转录因子调节的变化；转录因子调节区序列发生改变；信号分子和转导途径的变化。3花椰菜和绿菜花开始于一个终止密码子一次点突变使一个编码氨基酸的密码子转变成终止密码子，有关基因的转录和表达到此停止，结果形成大量的生殖枝。经过人共选择，最终演化成两种蔬菜作物：花椰菜和绿菜花。4基因重复与趋异进化通过基因重复产生具有新的功能的基因，是推动生物趋异进化的因素之一。5四肢的发育和转录调节的改变在鸟类和人肢体发育过程中，Tbx5蛋白结合了不同的靶基因，导致最终产生了非常不同的结构。各种脊椎动物的四肢各有其特定的结构和功能，也是一种同源异形现象。6.Ubx蛋白C端的变化与昆虫的进化历史上某种甲壳纲的祖先物种，由于其Ubx蛋白C端的丝氨酸和苏氨酸为其他氨基酸所取代，突变了的Ubx蛋白对胚胎胸部附肢的发育产生了强烈的抑制功能，从而促成了一次重大的形态转变。
