[研究生入学考试]动物生理学笔记4

第八章 神经系统8.1 神经元活动的一般规律目的与要求掌握1.外周神经递质判定标准、种类、分布、受体、功能；2.中枢神经元联结的方式及生理意义。熟悉1.神经纤维传导兴奋的特征2.调质的概念了解1.神经的营养作用，2.中枢神经递质，递质化学3.局部回路神经元和局部神经元回路重点 1.神经纤维传导兴奋的特征2.外周神经递质判定标准、种类、分布、受体、功能；难点局部回路神经元和局部神经元回路课堂组织讲述、实例与多媒体教具结合教学内容8.1.1 神经元 神经系统 是动物机体内起主导作用的调节系统。神经系统由外周神经和中枢神经系统组成。神经元 （neuron）即神经细胞，是神经系统基本的结构与功能单位。大多数神经元的结构与典型的脊髓运动神经元的结构相仿。8.1.1.1 神经纤维传导兴奋的特征神经纤维的主要功能是传导兴奋，即传导动作电位。神经纤维传导兴奋具有如下特征：(1)结构和功能完整性 (2)绝缘性 (3)双向性 (4)相对不疲劳性 (5)不衰减性 8.1.1.2 神经纤维传导的速度和分类影响神经纤维传导速度的因素包括神经纤维的粗细、髓鞘的有无或厚薄、温度的高低等。 根据神经纤维的传导速度和动作电位的差异 ,将哺乳动物的外周神经纤维分为 A、B 、C 三类。A 类又分为 、 四类。根据纤维的直径大小及来源不同可将神经纤维分为、四类 。8.1.1.3 神经的营养性作用神经的功能性作用：神经末梢释放递质作用于突触后膜，改变所支配组织的功能活动。神经纤维的营养性作用（ trophic action）神经通过末梢，经常性释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理功能，这一作用与神经冲动无关。 神经营养性因子（ neurotyophin, NT）神经支配的组织和星形胶质细胞也可持续产生某些物质对神经元起支持和营养作用，并促进神经的生长发育。较为重要的神经营养性因子有:神经生长因子（nerve growth factor, NGF） 、脑源性神经营养性因子（brain-derived neurotrophic factor, BDNF） 、神经营养性因子 3（NT-3）和神经营养性因子 4/5（NT4/5 ）等。8.1.2 中枢神经元的联系方式及其生理意义 神经元之间在功能上可通过突触传递（synapse transmission）方式保持密切的联系。某一特定行为的调控和有关信息的传送和处理是通过不同的突触回路(synaptic circuit)才能实现。而一个功能或行为的调控是通过不同水平的多级回路（或说是多级中枢）调控完成的，并在信息处理过程中出现巨大的时空差异。8.1.2.1 局部回路神经元和局部神经元回路(1) 局部回路神经元存在于中枢神经系统内的神经元，从功能上可分为两大类：投射神经元 存在于中枢神经系统中，具有长轴突，能投射到远隔部位，起到联系各中枢部位相关功能作用的神经元。其轴突末梢通过经典的突触传递和非突触性化学传递的方式完成神经元之间的相互作用。 局部回路神经元(local circuit neuron)是指一些短轴突或无轴突的神经元，它们不能投射到远隔离的部位，其轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用，广泛存在于神经系统的各个部位。 (2)局部神经元回路(local neuronal circuit，LNC) 指由局部回路神经元及其突起构成的神经元之间相互作用的联系通路。在此回路中，神经元之间的联系方式大约有三种：由多个局部回路神经元构成；由一个局部回路神经元构成；由一个（或多个）局部回路神经元的部分结构构成，其突触可发生在：轴-胞，轴-树，轴-轴，树-树，树-胞，树 -轴，胞-树，胞- 胞，胞-轴间。其通路组合形式有：串联性突触，交互性突触，混合性突触。 8.1.2.2 中枢神经元的联系方式主要有以下几种联系方式：(1)辐散式 divergence） （扩散） ； (2)聚合式 (convergence) （整合） ； (3)链锁式（chain circuit 空间上加强或扩大作用范围）与环状式(recurrent circuit，正反馈调节作用“后放” 或后放电(after discharge) ；起负反馈调节作用，可使原来的神经活动及时终止。 8.1.3 神经递质（neurotransmitter ）(1)确认为神经递质的物质须符合下列条件：突触前神经元内存在合成该递质的前体物质和酶系；合成的递质储存于突触小泡内，当神经冲动传到神经末梢时，能被释放进入突触间隙；该物质经突触间隙扩散并作用于突触后膜相应的受体发挥其生理作用；有能使该递质灭活的酶或摄取、回收的其他失活方式；该递质应有特异的受体激动剂或阻断（拮抗）剂，并能分别拟似或阻断其突触传递作用。当人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁，应能引起相同的生理效应；8.1.3.1 外周神经递质（自学）：(1)胆碱能纤维与胆碱能受体(2)肾上腺素能纤维与肾上腺素能受体(3)嘌呤类、肽类递质8.1.3.2 中枢神经递质（自学）： 8.1.3.3 递质与调质的概念递质是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于所支配的神经元或效应细胞膜上的特殊受体，从而完成信息传递功能。调质是指神经元产生的另一类化学物质，也作用于特定的受体，但它们在神经元之间并不是起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，起到增强或削弱递质效应的作用，因此被称为神经调质(neuromodulator)，调质所发挥的作用称为调制作用。8.1.3.4 递质的共存一个神经元内可含有两种以上的神经递质（包括调质） 。通常多是一种经典递质与一种神经肽或多种神经肽的共存。递质共存是一种普遍现象，可起到递质间的调节作用。 8.1.4 神经递质的受体受体（receptor）一般是镶嵌于细胞膜或细胞内、能与某种化学物质（如递质、调质、激素）发生特异结合的特殊生物分子。能与受体发生特异性结合 ,并产生生物效应的化学物质称为激动剂（agonist） ；只发生特异性结合，但使递质不能发挥生物学效应的物质则称为拮抗剂(antagonist)或受体阻断剂，两者统称为配体(ligand)。受体与配体的结合具有以下 4 个特性：特异性;饱和性;可逆性;受体的脱敏性 当受体长时间的暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，即产生脱敏现象( desensitization) 。突触前受体，受体不仅存在于突触后膜，而且也存在于突触前膜,其作用是调节神经末梢的递质释放。8. 2 反射活动的一般规律目的与要求掌握：1.兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位形成机制2.中枢协调的基本含义和条件3.突触后抑制和突触前抑制主要特点和生理意义4.自主神经结构、功能特征熟悉1.兴奋在中枢传布的特征2.反射活动的一般特征3.感受器一般生理特性及感觉传入通路了解1.反射的基本概念和生理意义 2.中枢神经系统对躯体运动和内脏活动的调节重点中枢协调的基本含义和条件，中枢抑制 难点突触前抑制课堂组织讲述、实例与多媒体教具结合教学内容 （结合实验讲解）反射（reflex）.非条件反射和条件反射 ；躯体反射和内脏反射。反射弧（reflex arc）。单突触反射弧：如膝跳反射的中枢仅在脊髓，传入与传出神经元之间只有一个突触。多突触反射弧：从传入到传出神经元之间插入一个或多个中间神经元的反射弧。 8.2.1 反射中枢内兴奋的传递8.2.1.1 兴奋性突触后电位 兴奋性突触后电位（ excitatory postsynaptic potential,EPSP）: 在兴奋性递质的作用下，突触后膜上的 Na+或 Ca2+通道开放，Na +或 Ca2+内向电流，使突触后神经元去极化，形成的电位的变化。此时对其它刺激的兴奋性升高。EPSP 是一种局部电位（有何特点？复习回忆出：紧张性扩布、可以总和，另外），若EPSP 不能达到阈电位水平，虽不能引起突触后神经元兴奋，但可提高其兴奋性，产生易化作用。神经元各部兴奋性并不一样，以轴突起始段处（轴丘）的阈质最低，最易产生兴奋。8.2.1.2 中枢内兴奋传布的特征 （结合第 1 章突触传递和上节内容启发学生总结出）(1)单向传布 (2)中枢延搁 （synaptic delay）兴奋在中枢部分传递时所需时间较长的现象。(3)兴奋的总和（summation）兴奋在中枢传布需要多个 EPSP 的总和，才能达到阈电位水平，从而爆发动作电位。包括时间上或空间上的总和。(4)兴奋节律的改变，传出神经元发放冲动的频率不但取决于传入冲动的节律，而且还取决于中间神经元与传出神经元的联系方式及它们自身的功能状态。(5)后发放 (6)局限化与扩散 感受器在接受一个适宜刺激后，一般仅引起较局部的神经反射，而不产生广泛的活动，称为反射的局限化（localization ）。 但如果用过强的刺激刺激皮肤或过内脏时，均会引起蛙的广泛的活动，称为反射的扩散(generalization)。 (7)对内环境变化的敏感性和易疲劳性 机体缺氧、体内二氧化碳和酸性代谢产物过多等因素均可影响递质的合成与释放，改变突触的传递能力。 8.2.2 中枢抑制反射活动之所以能协调是因为在中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。与兴奋过程一样，抑制过程也是主动活动过程。中枢神经系统通过 N-体液调节使体内反射活动有一定的次序，一定强度并有一定意义，叫反射活动的协调，如果中枢抑制受到破坏反射活动也就不能协调了。中枢抑制有突触后抑制和突触前抑制。8.2.2.1 突触后抑制突触后抑制都是由抑制性中间神经元的活动引起的。这些神经元兴奋时，轴突末梢释放抑制性递质，使突触后膜产生超极化，该突触后神经元对其它刺激的兴奋性降低，活动受到抑制，故称为突触后抑制(postsynaptic inhibition)。这种突触后膜上的电位的变化称为抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP）。IPSP 的产生是因某种抑制性递质作用于突触后膜，使后膜上 C1通道开放，引致 C1内流，从而使后膜发生超极化。 抑制性突触后电位（IPSP ）也可以总和，加深，使下一个神经元不易兴奋。事实上突触后膜在一定时间的状态乃是 EPSP 和 IPSP 相互抵消的净结果，如果 IPSP 占优势，突触后神经元就呈抑制状态；如果 EPSP 占优势，则呈兴奋状态。当 EPSP 的值达到阈电位水平时，突触后神经元就发放冲动。()传入侧支性抑制 (afferent co11ateral inhibition)感觉传入纤维进入脊髓，在兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元的活动转而抑制另一个中枢神经元（如图 A）.这种抑制曾被称为交互抑制（reciprocal inhibition）。(2)回返性抑制(recurrent inhibition) 中枢的某一神经元兴奋时，其冲动在沿轴突向外传播的同时，又经其轴突的侧支去兴奋另一抑制性中间神经元，该抑制性中间神经元兴奋后，再返回抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元(如图 B )。这是一种负反馈调节机制。8.2.2.2 突触前抑制突触前抑制是指兴奋性突触前神经元的轴突末梢受到另一抑制性神经元的轴突末梢的作用，使其兴奋性递质的释放减少，从而使兴奋性突触后电位减小，以至不容易甚至不能引起突触后神经元兴奋，呈现抑制效应。由于这种突触后神经元的抑制过程是通过改变了突触前膜的活动而引起的，因此称为突触前抑制（presynaptic inhibition）。需要说明的，该抑制性神经元释放抑制性递质，不是引起兴奋性突触前神经元的超极化，而是去极化。当兴奋性突触前神经元再次兴奋时，因其膜电位减少，而释放的递质量也减少。表 8-3 突触前抑制与