矿质元素与光合作用.doc

磷植物光合作用中对光能的吸收、传递和转化、以及水的光分解、电子传递和光合磷酸化等，均在具有一定分子排歹的睫结构中进行，而这种膜系统主要是由懵类和蛋白质所构成的。在叶绿体膜的脂类中， 磷脂的含量约占总脂类的10徭左右，这说明磷直接参与光合膜的形我，是光合膜必不可少的成分之一。同时，它在维持光合睫的正常功能上起着重要作用。例如， 用磷脂酶处理离体叶绿体使叶绿体膜上的磷脂水解， 结果这种叶绿体的光合磷酸化活性便会迅速下降。叶绿体中的NADP (辅酶II)台有磷，而NADP 在光合电子传递过程可被还原成NADPH，这种产物在光合碳同化中再被甩于还原二氧化碳；同时， 在二氧化碳同化中，各种糖的相互转化都是以台磷酸基团的磷酸酯的形式进行的。可见磷是光合作用碳同化不可缺少的矿质元素。磷还是叶绿体中校酸的重要组成成分， 困此它在叶绿体所表现的遗传自主性方面有着重要作用。此外， 磷还直接参与光台作用的生化反应， 如光反应中形成ATP(三磷酸腺苷)时就有磷的参与。磷与植物的碳水化合物、脂肪和蛋白质等的代谢过程都有密切关系，如果植物缺磷，除了直接影响植物的光合作用外，与磷有关的代谢过程的失调，也会反过来影响光合作用 镁 是绿色植物吸收、传递和转换光能的最重要色素 叶绿素的组成成分。植物在系统发育过程中， 光合膜本身也经历着复杂的橱化过程， 即光台膜由原核生物(如蓝绿藻)的不垛叠， 无基粒和基质之分， 发展到真校生物(如褐藻、绿藻和高等植物)出现膜垛叠，叶绿体审可清楚地辨认出基粒和基质。可见光合膜的垛叠和基粒的出现是光合器进化的一个极其重要的标记， 它有利于提高植物光合作用的转能效率。因为光台膜的垛叠有利于光能的迅速传递， 同时可为与光合作用有关的酶提供排列的支架，使酶更容易接近底物分子，从而加速光合作用各个分过程的反应进程，使光合作用速率提高。实验证明， 镁离子(或其他金属阳离子)有助于光台膜的垛叠， 是诱导类囊体墚叠成基粒的重要因子。由于镁离子(Mg )的存在，光合膜的紧密垛叠还可以防止质子外渗， 从而增大稳态的光诱导膜内外的质子梯度，有利于磷酸化形成更多的ATP。同时它还能促使台马 的光系统1反应中心色素蛋白复合体(CPI 和CPIa)以及不同形式的捕光叶绿素ab_ 蛋白复合体(LHCP 、LHCP：、LHCP )的聚合， 这些作用均有利于提高光台膜对光能的吸收、传递和转化的效率。值得指出的是，Mg 在引起光合膜垛叠时所需要的浓度远低于其他 价金属离子(如K )，因此在活体条件下， 它比后者显得更加重要就不言而喻了oMg“(镁离子)除了有上述作用外，它述具有保护光合膜正常功能、抵御不良园子对膜损害的怍用。我们的实验结果表明，Mg” 可以抵御亚麻酸所引起叶绿体结构和功能的损害，1吏其结构和功能恢复正常，这种作用类似牛血清蛋白。此外，Mg 还可以堵塞短杆菌肽D造成类囊依膜对质子(H )所造成的漏洞，使类囊体膜结构得到嵌复， 以维持光合膜的正常功能。Mg离子调节光系统II(PSlI) 和光系统(Psi3之间的能量分配，在Mg” 的存在下，使激发能分配有利于PS II，从而提高PS II的相对荧光产量， 而降低PSI的相对荧光产量， 这显然与Mg”抑制激发能从PSII向PSI“满溢” 有关。此外，我们的研究结果还证明，h ” 能促使基质片层上的部分捕光叶绿素蛋白复合体向PS II集中的基粒转移，并起PSII反应中心的外周天线的作用，其结果导致增加PSII吸收光能的截面积，这也使激发能分配有利于PSII。Mg 还可以提高PSII活性、PSII原初光能转化效率和叶绿体的PSII电子传递速率，这同它促进光能从天线色素向PS II反直中心传递和浯化PSlI 反应中心紧密相关。 同时在限制光强下， 它还可以提高叶绿体的全链(PSII十PSI)的电子传递速率。在光合作用碳同化中， 对二氧化碳固定起着极为重要作用的1，5-二疆酸核酮糖(RuBP)羧化酶， 只有它处于活化状态时， 才能催化RuBP与二氧化碳结台形成2分子3一磷酸甘油酸(PGA)， 使CO 进入卡尔文一本森环，而这种酶的活化不仅需要光和二氧化碳的参与，而且还需要Mg 的参与。此外，Mg” 还是光台碳同化中某些酶，例如5一磷酸核酮糖激酶和磷酸甘油酸激酶等的活化剂，可见 ” 在植物光合作用有着极为重要的作用。通常认为镁影响光台作用的界限浓度为20U微克克叶片鲜重，即每克鲜重的叶片含镁量低于200微克时， 光合作用速率随镁含量的减少而下降。钾 植物对钾的需要量相当大， 但它在植物体内不形成任何稳定的结构物质， 它通常以离子状态存在， 它可能起着某些酶的辅酶或活化剂的作用，例如蛋白质的合成、碳水化合物的合成和运转都需要钾，这些都是光合作用之所以能够正常进行所必需的。此外，钾还具有一种不能被其他元素或离子所代替的专一功能，即在僳光条件下， 钾离子的进出影响保卫细胞的膨压，从而调节气孔的开关，因此叶片中钾的台量和它们的存在部位直接影响到植物的光合作用速率 峋按每克鲜重计算，玉米时 舍钾量低子20毫克时，光合作用速率便降低，尤其是在其含量在02- 10毫克克鲜重的范围内，光合作用速率随钾含量的减少而明显下降。铁 虽然不是叶绿素的成分，但是它却参与叶绿素的生物合成， 它可能是合成叶绿素的某一种酶或某些酶的辅基或活化剂。因此，当植物缺铁时，会影响叶绿素正常的生物台成，结果使植物呈现出像缺镁的症状 缺绿病。此外，铣是光台电子传递链的一些重要成员的组成成分之一，这些成员通过它们所含的铁起变价(Fe t Fe”)作用来实现电子传递，从而使光合作用的电子传递得以正常进行。锰 绿色植物光合作用的一个重要功能是放氧。已有不少实验证明，锰直接参与氧的释放过程。倒如用化学试剂 羟胺或三羟甲基氨基甲烷(Tris)将叶绿体中的锰除去z3时，叶绿体的放氧作用和可变荧光就立即消失；相反，如果将锰加入缺锰的绿色组织中，就可以使它们的放氧能力迅速恢复， 这些部从正反两方面证明锰直接参与放氧过程。此外， 锰还能催化叶绿素的合成， 因此植物一旦缺锰时也会出现缺绿病的症状。铜 对于植物的光合作用能否顺利进行也是至关重要的。因为它是光合作用电子传递链的成员之一 质蓝素(Plastocyanin)的组成成分。如果植物缺铜，那么质蓝素的形成就不能正常进行， 从而降低光台电子传递活力。锌 是参与催化二氧化碳水台反应的碳酸酐酶的成分之一。这种酶催化二氧化碳与水结合形成H COF。而HCO；"是C 途径的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶的作用底物， 这种底物在PEP 羧化酶的催化下与PEP 结合形成草酰乙酸，然后进一步转化成天冬氨酸或苹果酸，再进入c 循环途径。硫 光合膜主要是蛋白质和脂类所组成，而硫是膀氨酸、半胱氨酸和甲硫氨基酸等的组成成分，这些含硫氨基酸又参与几乎所有蛋白质的合成，可见硫是光台膜和光合作用中各种酶必不可少的成分。