精编制作植物生理学之细胞信号转导PPT课件

第五章细胞信号转导 黄山松 古人说 南橘北枳 酸甜的橘子苦涩的枳子 中药的 道地 性 所谓 道地药材 是指特定的地域所产的药材具有独特的药效 如长白山的人参 宁夏的枸杞 四川的黄连 云南昭通天麻 还有石牌藿香等等 植物的生长发育是在环境因子的影响下正确进行时空表达的过程 概念植物细胞信号转导 signaltransduction 是指细胞耦联各种刺激信号 包括各种内外刺激信号 与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制 植物细胞信号转导的模式 信号 受体 反应手触摸含羞草后小叶合拢手触摸就是刺激 信号 小叶合拢就是反应 偶联刺激到反应之间的生化和分子途径就是这个反应的信号转导途径 signalingpathway 举例 信号转导途径 信号 Signal 物理信号 光 电化学信号 激素 病原因子等 化学信号也叫做ligand胞外信号 胞间信号 胞内信号 第一节信号与受体结合 受体存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子 具有特异性 高亲和力和可逆性等特征 在细胞内放大 传递信号 启动一系列生化反应 最终导致特定的细胞反应 细胞内受体 intracellularreceptor 存在于亚细胞组分 如细胞核等 上的受体 细胞表面受体 cellsuefacereceptor 位于细胞表面的受体 细胞表面受体 G蛋白连接受体 G protein linkedreceptor 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧 羧基端位于内侧 一条单肽链形成几个 螺旋的跨膜结构 羧基端具有与G蛋白相互作用的区域 受体活化后直接将G蛋白激活 进行跨膜信号转换 G蛋白联接受体的分子模型 酶连受体 enzyme linkedreceptor 受体本身是一种酶蛋白 当细胞外区域与配体结合时 可激活酶 通过细胞内侧酶的反应传递信号 第二节跨膜信号转换 跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现 G蛋白跨膜信号转换G蛋白 Gprotein 的全称为异三聚体GTP结合蛋白 heterotrimericGTPbindingprotein 它具有GTP酶的活性 由 31 46kD 约36kD 和 7 8kD 三种亚基组成 亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用将G蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧 G蛋白自身的活化和非活化作为一种分子开关 将膜外的信号转换为膜内的信号并进一步放大信号 二元组分系统 two componentsystemortwo componentsignaling 细菌的二元组分系统以及大肠杆菌渗透势变化的信号转导Ninfa和Magasanik1986年首次报道了大肠杆菌营养信号转导的二元组分系统 大量的实验已经证实 二元组分系统是细菌信号转导的普遍机制 第三节细胞内信号转导形成网络 初级信号 胞外信号第二信使 放大 传递胞外信号的分子 第二信使 细胞内传递和放大细胞外的刺激信号 最终引起细胞中生化反应的化学物质 如Ca2 cAMP IP3 DAG等 Ca2 CaM在信号转导中的作用细胞内钙稳态 calciumhomeostasis 的调节质膜钙通道 从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca2 质膜钙泵 从细胞质向细胞外或胞内钙库运送Ca2 Ca2 nH 反向运输体从细胞质向胞内钙库运送Ca2 Ca2 单向运输体 红光刺激后大麦叶肉原生质体的钙离子浓度变化 钙调素 CaM 耐热的球蛋白 等电点4 0 分子量约为16 7kD 它是具有148个氨基酸的单链多肽 作用方式 直接与靶酶结合 诱导靶酶的活性构象 而调节靶酶的活性 与Ca2 结合 形成活化态的Ca2 CaM复合体 然后再与靶酶结合将靶酶激活 CaM与Ca2 有很高的亲和力 一个CaM分子可与4个Ca2 结合 Ca2 CaM的靶酶质膜上的Ca2 ATP酶 Ca2 通道 NAD激酶 多种蛋白激酶等 酶被激活后 参与蕨类植物的孢子发芽 细胞有丝分裂 原生质流动 植物激素的活性 向性 调节蛋白质磷酸化 最终调节细胞生长发育 IP3与DAG在信号转导中的作用磷脂酰肌醇 4 5 二磷酸 PIP2 是一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂 占膜脂的极小部分 PI激酶PIP激酶DAG 活化蛋白激酶CPIPIPPIP2IP3 从内质网和液泡释放Ca2 激素受体PIP2磷脂酶CPKCDAGG蛋白IP3 细胞反应Ca2 IP3敏感通道结合态IP3细胞反应内质网或液泡Ca2 细胞内信号转导的双信使系统 钝化蛋白 活化蛋白 蛋白激酶nNTPnNDP蛋白质蛋白质 nPinPiH2O蛋白磷酸酶 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 蛋白激酶 proteinkinase PK 蛋白激酶是一个大家族 植物中约有2 3 的基因编码蛋白激酶 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同 蛋白激酶有丝氨酸 苏氨酸激酶 酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类 它们分别将底物蛋白质的丝氨酸 苏氨酸 酪氨酸和组氨酸残基磷酸化 有的蛋白激酶具有双重底物特异性 既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化 又可使酪氨酸残基磷酸化 举例1 钙依赖型蛋白激酶 CDPKs 植物细胞中的一个蛋白激酶家族 大豆 玉米 胡萝卜 拟南芥等植物中都存在蛋白激酶 从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因 机械刺激 激素和胁迫都可引起CDPK基因表达 现已发现 被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶 离子通道 细胞骨架成分等 自身抑制域 31a a NC蛋白激酶催化域钙调素样结构域 共508个氨基酸 CDPK 的结构示意图 CaM和CDPK的结构比较 举例2 类受体蛋白激酶 receptor likeproteinkinase RLKs 植物中的RLKs属于丝氨酸 苏氨酸激酶类型 由胞外结构区 跨膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分组成 根据胞外结构区的不同 将RLKs分为三类 S受体激酶 这类RLKs在胞外具有一段被称为S 结构域的结构域 与调节油菜自交不亲和的S 糖蛋白的氨基酸序列同源 富含亮氨酸受体激酶 这类RLKs的胞外结构域中有重复出现的亮氨酸 最近发现 油菜素内酯的受体就属于这种RLKs 类表皮生长因子受体激酶 这类RLKs的胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构 蛋白磷酸酶 proteinphosphatase PP 蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应 分为丝氨酸 苏氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶 有些酶具有双重底物特异性 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入 但两者的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的 总结 Summary 由于植物移动性不如动物 植物在长期的进化过程中发展起一套完善的信号转导系统 以适应环境的变化 更好地生存 在植物的生长发育的某一阶段 常常是多种刺激同时作用 这样 在植物体内和细胞内 复杂 多样的信号系统之间存在着相互作用 形成信号转导网络 也有人将这种相互作用称作 交谈 crosstalk 对信号转导网络的认识是近20年来的研究所得 事实上 这个网络会复杂得多 需要更多的实验证据来充实和完善 复习题 1 名词解释 受体 G蛋白 CaM CDPK 2 汉译英 英译汉ligand heterotrimericGTPbindingprotein enzyme linkedreceptor intracellularreceptor phosphorlation信号转导 液泡 胞质溶胶 钙稳态 蛋白磷酸酶3 问答题 1 蛋白质可逆磷酸化在细胞信号转导中有什么作用 2 如何维持胞质溶胶中的钙稳态 3 细胞如何通过G蛋白实现信号的跨膜转换