植物的生殖生理.
第九章 植物的生殖生理 菊 花 龙龙 泉 第九章 植物的生殖生理 以开花为界 营养生长期，以营养生长为主； 生殖生长期，以生殖生长为主。（从花芽分化开始） 重大转变: 从营养生长 生殖生长。 植物花芽分化 由基因型决定 外界环境条件有重要的影响 低温 光周期 本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。 生活周期: 高等植物从种子萌 新种子形成。 花熟状态与幼年期 植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了 所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种生理状态， 才能感受所要求的外界环境条件而开花。 这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应 的生理状态，叫花熟状态（ripeness to flower state）。 花熟状态之前的时期称为幼年期（juvenile phase） 达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植 物就开始花芽分化。茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。 外界环境条件作为一种信号诱导植物体细胞内发生开花 所必需的一系列生理生化变化，而后开始花芽分化。这一过 程称为花诱导。 花诱导或成花诱导（floral induction） 植物开花的三个阶段* 通常将植物的开花过过程分为为三个阶阶段： 成花诱导诱导 （floral induction） 成花启动动（floral evocation） 接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程， 进入了成花决定态； 指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分 生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也称为花的发端 （initiation of flower）； 花发发育（floral develoment） 指花器官形成阶阶段。 第一节 春化作用与成花诱导 一、春化作用的概念和反应类型 （一）低温与花诱导 某些二年生植物（如小麦、白菜、萝卜等）必需经过 一定时期的低温（零上低温），才能形成花原基。 经过低温诱导促进开花的作用称为春化作用 Vernalization）。这种现象叫春化现象。 人为地满足植物开花所需要的低温条件，促 进植物开花的措施，叫春化处理。 （二）植物对低温春化反应的类型 冬 性 0-3 40-50 半冬性 3-6 10-15 春 性 8-15 5-8 表8-1各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数 类 型 春化温度范围 春化天数 有些植物对对低温的要求是绝对绝对 的，如萝萝卜，若不经过经过 低温， 就一直保持营营养生长长状态态，绝对绝对 不开花。 另一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但 未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。 植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。 根据小麦对低温的反应分成三种类型：冬性、半冬性、春性。 春化天数对冬黑麦开花 的影响 FRIGIDA (FRI) plants respond to cold treatments (vernalization). 二、春化作用的条件 （一）低温 l低温是春化作用的主要条件。1-2是最有效的春化温度。 l有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。 l在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。 （二）水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水 分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。 （三）去春化作用与再春化现象 1.去春化作用（devernalization）。 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度 下，低温处理的效果就被消除。这种现象称。 2.再春化作用（revernalization） 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行 春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。 再进行的春化作用称再春化作用。 3.去春化与再春化的本质质解释释* 中间产间产 物分解（解除春化） 中间产间产 物假说说 前体物 中间产间产 物 最终产终产 物（完成春化） 低温 III 低温 高温 三、春化作用的机理* （一）春化刺激的感受和传递 1.感受低温的时时期和部位 从种子萌发后到植物营养体生长的苗期。时期： 部位： 茎尖生长点或正在分生的组织。 2.春化效应的传递 （二）春化作用的生理生化基础 通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化， 但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋 白质代谢以及新基因的表达等。 植物完成了春化的感应状态只能随细 胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞 ，传递时应有DNA的复制。 （三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用 嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质， Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种 物质至今未得到证实。 春化处理后植物体内的GA水平明显升高。对于某些植物， 用GA处理可以代替低温。说明GA与春化作用有关。但这并不 具有普遍性。 1.春化作用与春化素 2.春化作用与GA 近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（ Zeroline）有关。研究还在进行中。 四、春化作用的应用 （一）人工春化处理 春播前春化处理,可以提早成熟,避开后期的“干热风”； 冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。 （二）调种引种 南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化， 否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。 （三）控制花期 花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。 通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长。 第二节 光周期现象与成花诱导 光周期（photoperiod）： 光周期现象（photoperiodism）： 白天与黑夜的相对长度。 植物开花对日照长度的反应。 一、光周期现象的发现和植物光周期类型 （一）光周期现象的发现（自学） （二）植物的光周期反应类型 根据植物开花对对光周期的反应应分成三种基本类类型： 1.长日植物（Long-day plant，LDP） 在24小时昼夜周期中，日照长度长于某一个临 界日长，才能成花的植物。缩短暗期，延长光期， 可以提早开花。 2.短日植物（Short-day plant,SDP） 在24小时昼夜周期中，日照长度短于某一个临界日 长才能成花的植物。适当地延长暗期，缩短光期，可 以提早开花。 3.日中性植物（day-neutral plant，DNP） 这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日 照下均能开花。 植 物 的 光 周 期 反 应 类 型 光周期反应的其它类型： 4.长短日植物（long-short day plant） 这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落 地生根、芦荟、夜香树等。 5.短长日植物（short-long day plant） 这植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、 鸭茅、白三叶草等。 6.中日照植物（intermeiate-daylength plant） 在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较 长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养 生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。 （三）临界日长 使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花 的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。 典型的长、短日植物，开花对日照长度的要求都有一定的 临界值，这样的植物称为绝对的长日植物或短日植物。 l必须经过连续的、一定天数的长日照才能开花。 l必须经过连续的、一定天数的短日照才能开花。 l开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的 光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花。 在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题* ： 1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向 不一致。在中间交叉阶段，两者都开花； 3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照， 开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太 短，营养生长不良，影响发育； 4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的 有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品种 是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为 长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。 2.短日植物的临界日长也不一定短于长日植物的临界日长； 二、光周期诱导的机理 （一）光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适 宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍 然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导 （ photoperiodic induction）。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物 种类、年龄及环境条件的影响。 临界暗期（critical dark period）或称 临界夜长（critica night） 在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度 或者使长日植物开花的最大暗期长度, 称为临界暗期。 在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。 实验证明：如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响 光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短 日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日 植物开花。 在光诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，中断 暗期，能够促进长日植物开花而短日植物不开花。 所以：长日植物又叫短夜植物； 短日植物又叫长夜植物。 光周期对对植物开花的作用 光强与光质对光周期诱导的影响 用不同波长的光进行暗期间断处理，结果是红光最 有效，而且在红光照射后立即照射远红光，可抵消暗期 中断的效应，这种反应可以反复逆转多次。植物开花与 否决定于最后照射的是红光或远红光。 1.光质 2.光强 （暗期中断的光质与光期诱导似乎不太一致） 光周期诱导所需要的光强很弱。每天开始与停止光周期 诱导的时间在日出前与日落后太阳在地平线6时开始与结 束。光强50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)。暗中断所需光 强只有日光的10万分之一或月光的3-10倍即可。 （三）光周期刺激的感受和传递 植物感受光周期的部位是叶片（左图短日植物菊花）。 花芽分化在生长点。 开花刺激物通过韧皮部传导（右图苍耳嫁接试验）。 长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。 （长、短日植物间嫁接试验证明） Figure 19.3 Permanent photoinduction of Perilla(紫苏苏) leaves. （四）成花刺激物与光周期诱导 成花素的假说说 1.成花刺激物或成花抑制物 2. 甾类化合物与植物的成花诱导 3.植物激素在成花诱导中的作用 l在五大类植物激素中，赤霉素（GA）影响成花的效应最大； l已知的各类植物激素与植物的成花都有关系，但是，到目前 为止尚未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物 在不适宜的光周期条件下成花。 （1）植物的成花过程可能是受各种激素的共同作用。它 们以一定的比例, 在空间上和时间上进行多元调控。 目前的观观点： （3）不同的光周期条件, 通过刺激或抑制各种植物激素 之间的协调平衡来调控植物的成花。这种平衡诱导了与成 花过程有关的基因的启动，从而合成某些特殊的RNA和 蛋白质，调节成花过程。 （2）植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段，可 能有不同的激素起主导作用 （五）植物营养和成花 G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以 影响植物的成花过程。提出了C/N
