第七章细胞信号转导

商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第七章 细胞信号转导 【重、难点提示】3学时讲授 植物体细胞信号转导分子途径； 第二信使分子种类及相应转导途径。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 Ø动植物的生长发育是基因在一定时间、空间上顺 序表达的过程，而基因的表达则受遗传和环境两 方面调控 Ø动物-通过神经和内分泌系统调节自身，以适 应环境。 Ø植物-通过精确、完善的信号转导系统来调节 自身，以适应环境。 第七章 细胞信号转导 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 Ø植物细胞信号转导-是指细胞偶联各种刺激信号（ 包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应 之间的一系列分子反应机制。包括细胞感受、转导各 种环境刺激、引起相应生理反应的过程。 Ø信号转导可以分为4个步骤： Ø1、信号分子与细胞表面受体的结合； Ø2、跨膜信号转换； Ø3、胞内信号转导； Ø4、导致生理生化变化。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 植物细胞信号转导的模式图 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第一节 信号与受体结合 一、信号 1、概念：是信息的物质体现形式和物理过程。简单 的说刺激就是信号。如:机械刺激、温度、光照、气 体、重力、水分、伤害、触摸、伤害、生长调节剂 、多肽、糖、膨压等等 2、功能：主要是在细胞间和细胞内传递信息并引发 相应的生理生化变化。 Ø注意: 信号既非营养物质，又不是能源物质，也不 是细胞的结构成分。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第一节 信号与受体结合 一、信号 3、类型 按性质 物理信号：温、光、重 力、电、水等 化学信号：激素、病源 因子等 按所处位置 胞外（胞间）信号：机械刺激、磁场、辐射、温 度、风、光、CO2、重力、病原因子、水分、营 养元素、伤害，植物激素、多肽、糖类、细胞 代谢物、甾体等 胞内信号：Ca2+、CAMP、IP3、DAG 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第一节 信号与受体结合 一、信号 二、 细胞受体 Ø1、定义：能够特异地识别并结合信号、细胞内 放大和传递信号的物质。 Ø2、化学本质：绝大多数是蛋白质 Ø3、特点：特异性、高亲和性、可逆性 Ø4、分类： 细胞内受体：位于细胞内的亚细胞组分上。如甾 类物质的受体等。 细胞表面受体：位于细胞质膜上，如G蛋白连接 受体、类受体蛋白激酶等。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第二节 跨膜信号转换 跨膜信号转换：信号与细胞表面的受体结合之 后，通过受体将信号转导进入细胞内，这个过 程称为跨膜信号转换。 跨膜信号转换类型：主要有G蛋白连接受体、双 元组分系统和受体激酶介导的跨膜信号转换。 在动物细胞中，G蛋白连接受体主在跨膜信号转 换中起重要作用，但在植物细胞中要有双元组 分系统和受体激酶介导的跨膜信号转换则更为 普遍。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第二节 跨膜信号转换 一、G蛋白联接受体的跨膜信号转换 Ø 1、GTP结合调节蛋白（简称G蛋白）： Ø 有两种类型： Ø异源三聚体GTP结合蛋白(通常称为G蛋白）： 由、和三种亚基组成，存在于细胞膜面向胞质 溶胶的一侧。 Ø作用：细胞分裂、气孔运动、跨膜离子运输、花 粉管生长等生理反应的信号转导。 Ø小G蛋白或小GTPase：相似于亚基，被结合在 质膜朝向胞质溶胶的一侧。作用：不参与跨膜信 号转换，参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛 发育、细胞极性生长的信号转导。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 细胞外 质膜 细胞内 激素 受体 异源三聚体G蛋白腺苷酸环化酶 GDP GTP G蛋白参与的跨膜信号转换 第二节 跨膜信号转换 一、G蛋白联接受体的跨膜信号转换 Ø 1、GTP结合调节蛋白（简称G蛋白） Ø 2、G蛋白介导的跨膜信号转换: 依赖于自身的活化和非活化 状态循环来实现的，可放大信号。 非活化状态 亚基上结合GDP 活化状态 亚基上结合GTP 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 细胞外 质膜 细胞内 激素 受体 异三聚体G蛋白腺苷酸环化酶 ATPcAMP+PPi G蛋白参与的跨膜信号转换 第二节 跨膜信号转换 一、G蛋白联接受体的跨膜信号转换 Ø 1、GTP结合调节蛋白（简称G蛋白） Ø 2、G蛋白介导的跨膜信号转换: 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 细胞外 质膜 细胞内 激素 受体 异三聚体G蛋白腺苷酸环化酶 ATPcAMP+PPi GDP G蛋白参与的跨膜信号转换 第二节 跨膜信号转换 一、G蛋白联接受体的跨膜信号转换 Ø 1、GTP结合调节蛋白（简称G蛋白） Ø 2、G蛋白介导的跨膜信号转换: 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第二节 跨膜信号转换 二、双元系统 Ø 双元系统首先是在细菌中发现的。 组氨酸蛋白激酶 (HK）(位于质膜） 感受细胞外刺激的信号输入区 ： 激酶转运区：组氨酸残基磷酸化 后，将磷酸基团传递给下游的 RR。 应答调控蛋白(RR) 接收区域：天冬氨酸残基接收磷酸 基团。 信号输出区域：将信号输出给下 游的组分，常为转录因子，调 控基因表达。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第二节 跨膜信号转换 二、双元系统 Ø植物细胞具有细胞核，与无核的细菌相比，信 号传递路径更加复杂。 现证明：细胞分类素和乙烯的受体就是一个双元系统 。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第二节 跨膜信号转换 三、受体激酶 Ø位于细胞表面的另一类受体的具有激酶性质，称为 受体激酶。也称之为类受体蛋白激酶(RLK)。 Ø植物中的RLK大多数属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型， 大多由3部分组成： Ø胞外结构区：主要负责与信号分子的特异性结合； Ø跨膜螺旋区：位于两区之间，将细胞内外连接起来; Ø胞内蛋白激酶催化区：被激活后发挥激酶功能，通 过使下游组分发生磷酸化而启动细胞内的信号转到 途径，完成信号的跨膜转换； 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第二节 跨膜信号转换 三、受体激酶 Ø根据胞外结构区可将RLK分为 三类： Ø含S结构域的RLK：胞外具有一 段与调节油菜自交不亲和的S- 糖蛋白同源的氨基酸序列； Ø富含亮氨酸重复的RLK：胞外 结构域中有重复出现的亮氨酸 ，如油菜素内酯的受体； Ø类表皮生长因子的RLK：胞外 结构域具有类似动物细胞表皮 生长因子的结构。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 Ø胞外信号（称为初级信号）经跨膜转换以后，通过 第二信使信号进一步传递和放大，最终引起细胞中 的生化反应。 Ca2+ 、CaM、 IP3 、DGA 、cAMP、 cGMP、 H+、抗坏 血酸、谷胱甘肽、 过氧化氢 传递放大 气孔运动、 形态建成、 生长发育、 向光性等 第三节 细胞内信号转导形成网络 初级信使第二信使细胞反应 光、温、风 、激素等 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第三节 细胞内信号转导形成网络 一、第二信使 Ø依靠细胞内Ca2+浓度变化把胞外信号传递给细胞内 各相关过程。 Ø.钙（Ca2）的信号功能 静息态的植物： Ca2浓度较低细胞质中 Ca2 浓度 较高 细胞壁 内质网 线粒体 液泡中 胞内钙库 -胞外钙库 Ø 细胞受刺激后，细胞质中Ca2浓度短期明显明显升高。 （一）Ca2+/CaM 0.1mol/L 比胞质高25个 量级 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 Ø 质膜上： 钙通道：控制Ca2内流 钙泵:将胞内钙的Ca2泵出细胞 Ø 在胞内钙库膜上： 钙通道：控制Ca2外流， 钙泵： Ca2+/nH+反向运输体： 将胞质中Ca2泵入胞内钙库 Ø胞质中的Ca2的稳态主要靠Ca2转 运蛋白来维持，主要有：钙泵、钙 通道、 Ca2+/nH+反向运输体。 第三节 细胞内信号转导形成网络 （一）Ca2+/CaM .钙（Ca2）的信号功能 ATP Ca2+ ADP 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第三节 细胞内信号转导形成网络 （一）Ca2+/CaM Ø2、钙调蛋白（CaM） Ø一种耐热、酸性的小分子可溶性球蛋白，19种148 个氨基酸的单链多肽，呈哑铃型，每个哑铃球上有 两个Ca2+结合位点,所以,每个CaM分子有四个Ca2 结合位点，它必须与Ca2结合后，发生构象变化才 具有生理活性。 一、第二信使 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第三节 细胞内信号转导形成网络 （一）Ca2+/CaM Ø2、钙调蛋白（CaM） CaM以两种方式起作用： 直接与靶酶结合，调节靶酶的活性；如：Ca2-ATP酶 与Ca2结合，形成Ca2· CaM复合物，然后再与靶酶 结合使酶活化:（Can2· CaM)m· E 。 一、第二信使 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 胞外信号 质膜 Ca通道打开 Ca进入 4 Ca2+ +CaM CaM Ca2+Ca2+ Ca2+Ca2+ + E CaM Ca2+Ca2+ Ca2+ Ca2+ E 生理效应 第三节 细胞内信号转导形成网络 （一）Ca2+/CaM Ø2、钙调蛋白（CaM） 胞外信号通过钙和钙调蛋白激活靶酶的过程 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第三节 细胞内信号转导形成网络 （一）Ca2+/CaM Ø2、钙调蛋白（CaM） Ø Ca2·CaM复合物下游的靶酶主要有：存在于细胞质 膜上的Ca2-ATP酶、Ca2通道、NAD激酶和多种蛋 白激酶等。参与调节细胞有丝分裂分裂、原生质流 动、激素活化、向性运动、蛋白质磷酸化等过程。 Ø 目前发现CaM在细胞内外都存在，细胞壁中的CaM促 进细胞增值和花粉管萌发等 Ø Ca2+还可与钙依赖型蛋白激酶（CDPK）结合发挥活 性。 一、第二信使 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第三节 细胞内信号转导形成网络 一、第二信使 (二)磷酸肌醇信使系统-IP3/DAG在信号转导中的作用 ØIP3（肌醇三磷酸）和DAG（二酯酰甘油）是在环境信号（如 光、激素等）刺激下由质膜内侧膜脂- PIP2（磷脂酰肌醇-4 ，5-二磷酸）转变而来。 PI （磷脂酰肌醇） PIP （磷酯酰肌醇-4-磷酸) PIP2 IP3 DAG PI激酶 PIP激酶 磷脂酶C ØIP3：是水溶性的，从质膜扩散到细胞质，与内质网或液泡 膜上的IP3-Ca2通道结合，Ca2通道打开并将Ca2迅速释放 到细胞质，使胞质Ca2升高，引起生理反应。称为IP3/Ca2 信号传递途径。 ØDAG：是脂溶性的，在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合并 使其活化。PKC进一步使其他激酶磷酸化，调节细胞的繁殖 和分化等。该过程称为DAG/PKC信号传递途径。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 IP3/Ca2+和DAG/PKC双信号系统 双信使系统：胞外刺激使 PIP2转化成IP3和DGA，引 发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条 信号转导途径，在细胞内 沿两个方向传递，这样的 信使系统称为双信使系统 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第三节 细胞内信号转导形成网络 一、第二信使 二、蛋白质可逆磷酸化 Ø细胞内第二信使如Ca2+往往通过调节细胞内多种蛋 白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白 质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细胞信号转导 第三节 细胞内信号转导形成网络 二、蛋白质可逆磷酸化 （一）蛋白激酶 Ø 根据磷酸化靶蛋白质的氨基酸残基的种类不同 蛋白激酶可分为三类： 丝氨酸苏氨酸激酶 酪氨酸激酶 组氨酸激酶 商丘师范学院·植物学教研室 第七章 细